*v>-.

Vfc*

r

-fl^

<r é

$

•

K

; ?4 *

A. '*, I

■*~+±X

v^s

<*^^J^*J

a. a

« '-^^Cfe

ï

'ter J*^/+%à3&

1 ■ l - ^w*Jr>^r

1 7 >,. ' A~Ji*%.

1

.Nl>

rfc-^

¥^3

JOURNAL

DE

BOTANIQJJE

JOURNAL

DE

BOTANIQUE

Directeur : M. Louis MOROT

Docteur es sciences, assistant au Muséum d'Histoire naturelle.

Tome VII. — 1893.

PRIX DE L'ABONNEMENT

12 francs par an pour la France 15 francs par an pour l'Etranger

Les Abonnements sont reçus

AUX BUREAUX DU JOURNAL

9, Rue du Regard, 9

et à la Librairie T. LECHE VALIEH, 23, Eue Racine

PARIS

F ANNÉE. N" i. irf JANVIER 1893.

JOURNAL DE BOTANIQUE

Directeur: M. Louis MOROT.

RECHERCHES

SUR Ut

DÉVELOPPEMENT DE LA GRAINE

ET EN PARTICULIER DU

TÉGU M E N T SÉMINAL Par M Léon GUIGNARD.

La variabilité de structure qu'on observe dans le tégument de la graine, à la maturité, contraste singulièrement avec l'uni- formité relative de l'enveloppe simple ou double de l'ovule à l'époque de la fécondation. Cette différence est due principale- ment à deux causes : l'atrophie de certaines parties de l'enve- loppe ovulaire primitive et la différenciation plus ou moins grande que celle-ci présente dans telle ou telle assise cellulaire, pendant le développement et la maturation de la graine. Pour connaître l'origine des diverses parties constitutives du tégu- ment séminal, il faut par conséquent suivre pas à pas le dévelop- pement de l'ovule en graine.

C'est le but que s'est proposé récemment M. Brandza (1), qui a pensé avec raison que les recherches antérieures étaient pour la plupart insuffisantes pour nous renseigner sur l'origine du tégument de la graine mure. On pourra donc s'étonner, au premier abord, de me voir revenir sur le sujet. Mais, dans nom- bre de cas, les conclusions que M. Brandza a formulées après avoir suivi « pas à pas le développement de l'ovule » ne sont guère plus exactes que celles des auteurs qui s'étaient contentés d'étudier la graine mûre.

J'ai été amené à m'occuper du sujet par les remarques que j'avais pu faire, incidemment, en examinant les graines des Crucifères dans un but tout différent (2). Une étude plus appro-

1. Marcel Brandza, Ltéveloppement des téguments de la graine (Revue géné- rale de Botanique, 1891).

2. L. Guignard, Rec'ierches sur la localisation des principes actifs des Crucifères (Journal de Botanique, 18^0).

2 JOURNAL DE BOTANIQUE

fondie m'a montré depuis que, non seulement l'origine assignée dans mon travail aux diverses couches du tégument de la graine dans plusieurs espèces est parfaitement exacte, contrairement à l'opinion émise par M. Brandza pour l'ensemble de la famille, mais aussi que, dans les exemples mêmes choisis par cet auteur, les choses ne se passent pas non plus comme il l'affirme. Dès lors il était à présumer qu'il pourrait bien en être de même pour d'autres familles : leur étude a pleinement justifié mes prévisions.

D'ailleurs, à la seule lecture du mémoire de M. Brandza, il est facile de remarquer des choses invraisemblables. Pour n'en citer qu'une seule, c'est un fait bien établi que, chez les Compo- sées, le nucelle ovulaire, épidémie compris, disparaît avant la fécondation : or, M. Brandza retrouve ce dernier dans le tégu- ment de la graine !

La question est donc à reprendre. Et, comme on le verra par les résultats de ce travail, il ne suffit pas de suivre les méta- morphoses des téguments et du nucelle ovulaires jusqu'à la maturité de la graine, il faut encore étudier celles de l'albumen. Ce sont les plantes chez lesquelles ce dernier subit une résorp- tion plus ou moins complète, pendant le développement embryonnaire, qui méritent le plus de fixer l'attention. Aussi me paraît-il nécessaire de passer en revue de préférence un certain nombre de familles dialypétales et gamopétales, dont la graine est dite exalbuminée ou pourvue seulement d'une petite quantité d'albumen.

Crucifères.

En commençant parla famille des Crucifères, je dois préve- nir le lecteur que, l'étude des changements morphologiques de l'enveloppe ovulaire et de l'albumen pendant le développement de la graine étant le but essentiel de ce travail, je n'insisterai pas sur les détails de structure du tégument parvenu à la ma- turité ; c'est d'ailleurs le côté le plus étudié par les auteurs.

Par suite, les diverses parties du tégument séminal seront figurées, abstraction faite de leur contenu, qui présente surtout, chez les Crucifères, des particularités curieuses dans l'assise externe à mucilage, étudiée récemment avec beaucoup de soin par M. d'Arbaumont (i).

i. ]. d'Arbaumont, Nouvelles Observations sur les cellules à mucilage des graines de Crucifères (Ann. des Se. nat., Bot., f série, t. XI, p. 125, 1890).

L. Guignaro. — Recherches sur le développement de h graine. 3

11 serait assez difficile de grouper autour d'un certain nombre de types les diverses plantes de cette famille, parce que deux espèces voisines se trouveraient souvent par trop éloignées l'une de l'autre. Je suivrai l'ordre des tribus en abrégeant le plus pos- sible et en considérant d'abord les Crucifères à silicule. A ceux qui trouveraient un peu long- l'exposé qui va suivre, je répon- drai que l'inconvénient est sans doute moindre que celui d'éta- blir des conclusions générales sur un petit nombre de faits mal observés.

I. Lépidinées. — L'espèce prise comme type par M. Brandza pour l'étude du tégument séminal des Crucifères est le Lepidinm sativum L. Je l'examinerai donc en premier lieu, afin qu'on puisse comparer les résultats.

L'ovule campylotrope renferme, à l'état adulte, c'est-à-dire

Fig. t. — Lepidinm sativum. Coupe longitudinale de Fig 2. — Lepidinm sath'iim. Coupe

l'ovule adulte, passant par le plan de symétrie, à longitudinale de l'ovule fécondé, au

l'époque de la fécondation : Te, tégument externe ; moment où l'albumen occupe la ma-

Ti, tégument interne; Se, sac embryonnaire; F, fu- jeure partie du sac embryonnaire. —

nicule ; mm, ligne médiane transversale. — Gr. : 50. Gr. : 20.

au moment où l'appareil sexuel est complètement développé, un sac embryonnaire dont la forme est celle d'un tube coudé à branches inégales, la plus grande constituant ce qu'on peut appeler la région micropylaire, la plus petite la région chala- zienne (fig. i). Par suite de la résorption du nucelle tout entier, le sac embryonnaire est en contact immédiat avec le tégument ovulaire interne, fait général chez les Crucifères.

A l'époque de la fécondation, le tégument externe (Te),

4 JOURNAL DE BOTANIQUE

qui comprend trois assises cellulaires dans la région micropy- laire, en présente ordinairement quatre sur le reste de sa surface. Le tégument interne (Ti) offre le même nombre d'assises jusque vers la région chalazienne, où ce nombre s'élève à six ou sept. Dans chacune deces deux enveloppes ovulaires, les assises

externes et internes, que l'on peut appeler aussi épidermi- ques, diffèrent par la forme et la dimension des cellules des assises intermédiaires. Mais la plus nettement caractérisée est celle du tégument interne qui se trouve au contact du sac em- bryonnaire et dont les cellules, allongées radialement, se font remarquer dès le jeune âge par l'abondance de leur protoplas- me (fig. 4, ï).

Après la fécondation, le sac embryonnaire s'agrandit rapi- dement, surtout dans sa partie

Fig. 3. — Coupe longitudinale montrant le COUrbe (fig. 2). Lorsque l'albu- sommet du sac embryonnaire et les tégu- , représenté

ments, avant In fécondation. — Or. : 230 f

que par des noyaux libres sur la paroi du sac, les téguments examinés dans la région micro- pylaire, sur une section transversale de l'ovule faite au voisi. nage de la ligne médiane {mm, fig. i), offrent les caractères suivants (fig. 5) :

L'assise superficielle (a) du tégument externe (Te) est formée de grandes cellules et deviendra l'assise à mucilage, qu'on trouve, avec des caractères variables, chez presque toutes les Crucifères (1). L'assise interne (d) de ce même tégument se com- pose de cellules allongées radialement et formera l'assise scléri- fiée de la graine mûre, dont l'existence est également très géné- rale dans cette famille.

Dans l'autre tégument (Ti), les cellules de l'assise interne (i) ont changé de forme et se sont allongées tangentiellement, tout en restant plus larges que celles des assises médianes (m) et

1. On pourra consulter à ce sujet le travail de M. d'Arbaumont.

L. Guigkarp. — Recherches sur le développement de la graine , 5

externes (e)\ et, tandis que tous les autres tissus, dans les deux téguments, sont bourrés d'amidon, elles n'en renferment presque pas et se montrent comme à la phase antérieure, très riches en substances azotées.

Plus tard, quand l'albumen s'est organisé à l'état de tissu cellulaire sur la paroi du sac (alb, fig. 6), le changement le plus saillant dans les téguments consiste en ce que les cellules de l'assise d épaississent d'abord leurs cloisons radiales, puis à un moindre degré leur paroi interne. A partir de cette phase, l'amidon diminue de plus en plus dans les tissus ovulaires desti- nés à se résorber, pour s'accumuler dans l'assise superficielle

Fig. 4 (A). — Lepidiitm salivum. Coupe transversale des téguments ovulaires dans la région du micropyle, avant la fécondation. — Gr. : 230.

Fig. 5 (B). — Coupe transversale après la fécondation, au moment où l'albumen n'est encore représenté que par des noyaux libres. — Gr. : 230.

jusqu'à la formation complète de la substance dont le gonfle- ment dans l'eau donne le mucilage. L'albumen remplit alors la plus grande partie du sac embryonnaire, l'embryon n'ayant pas encore dépassé la région micropylaire.

Quand l'embryon, en s'accroissant, refoule l'albumen, le tégument interne est peu à peu comprimé contre l'assise scléri- fiée qui l'entoure. L'aplatissement porte d'abord sur les assises médianes (m) et externe (e) ; l'interne (i) reste plus longtemps reconnaissable, mais finit aussi par perdre son contenu et se con- fondre avec les autres, en formant avec elles une couche feuil- letée, constituée par des membranes accolées, que l'eau de Tavel et la potasse permettent pourtant de dissocier et de recon- naître jusqu'à un certain point (fig. 7 et 8, e, m, ï). Le même phénomène se produit pour les assises b et c du tégument externe.

6 JOURNAL DE BOTANIQUE

On peut donc dire que le tégument interne disparaît pen- dant le développement de la graine, puisqu'il se réduit à ce que je désignerai désormais sous le nom de couche membrani- forme.

Mais l'albumen n'est pas résorbé tout entier et j'insiste dès maintenant sur ce point, car c'est un fait aussi général qu'ignoré : on trouve toujours, au contact de la couche membraniforme, une assise de cellules assez grandes, à parois réfringentes et épaissies, dont le contenu est formé de substances azotées colo- rables par la fuchsine, l'iode et le réactif de Millon : c'est l'assise ou couche à aleurone des auteurs, qu'il est préférable d'appeler assise protéique.

L'amidon, qui accompagnait la substance protéique dans

cette assise, dispa- raît quelque temps avant la maturité ; et, comme ses cellules ne renferment alors que des matières azotées, de même que l'assise (i) du tégument in- terne avant la résorp- tion de son contenu, l'on conçoit jusqu'à un certain point qu'on

Fig. 6. — Lefiiditim sativnni. Coupe transversale des tégu- • r » /

inents après la formation du tiasu de l'albumen : a, 6, C, rapporte a Ce te—

d, assises du tégument externe Te; e, m, i, assises du té- crûment IpS OplllllpS Ptl

gument interne Ti; alb., albumen. — Gr. : 23c. °

question. Cette er- reur prouve que ceux qui ont cru suivre pas à pas le dévelop- pement n'en ont pas aperçu le côté le plus intéressant.

Et pourtant, ils auraient pu remarquer que les cloisons radiales de l'assise protéique se continuent régulièrement avec celles des autres cellules de l'albumen qui disparaissent pen- dant le développement de l'embryon (fig. 6 et 7), et que, si ces dernières ne forment plus, dans la graine du Lepidnim sativum parvenue à maturité (fig. 8), qu'une mince pellicule en dedans de l'assise protéique persistante, il existe d'autres Crucifères où l'on en retrouve des vestiges beaucoup plus marqués dans la graine mûre.

L. Guignard. — Recherches sur le développement de la graine. 7

Voyons maintenant la description donnée (1) par M. Brandza pour le Lepidium sativum.

« La première couche qu'on rencontre dans le tégument de cette graine est un épidémie à grandes cellules prismatiques, remplies d'un mucilage très abondant, etc.

« La seconde couche est un parenchyme n'ayant que deux rangées de cellules aplaties et sans contenu, etc..»

« La couche suivante termine le tégument externe. Elle est formée d'une seule assise de cellules cubiques à parois basilaires et latérales lignifiées, etc..»

« Les deux couches qui sont au-dessous constituent le tégu- ment ïulcruc. La pre- mière est une succes- sion de deux ou trois assises parenchyma- teuses, comprimées et privées de contenu. La seconde 11 'est autre chose que l'épidémie interne du tégument, ses cellules tabulaires sont constamment rem- plies d'aleurone. »

Il est inutile d'in- sister, je crois, sur la confusion commise par M. Brandza, laquelle se retrouve, malheureu- sement, avec d'autres inexactitudes, pour les quelques cas étudiés par lui, puisqu'il con- clut en disant : « En résumé, les Crucifères ont des enveloppes séminales composées de cinq couches. Les trois premières proviennent du tégument externe de l'ovule, les deux dernières dit tégument interne. »

Mais il ne saurait être superflu, malgré l'homogénéité des caractères généraux de la famille des Crucifères, de l'étudier

1. Loc. cil , p. 107 et 108.

Fig. 7 (A). — Lepidium sativum. Elle représente seulement une partie de l'assise interne sclérihée, d, du tégument t-xterne. Toutes les assises du tégument interne jt'ï, sur- tout les deux médianes ;«, sont déjà comprimées et vides ; alb., albumen. — Gr. : 230.

Fig. 8 (B). — Enveloppe complète de la graine mûre : a, as- sise à mucilage ; 6, c, assises écrasées; d, assise sclérifiée. Le tégument interne n'est plus représenté que par des assises écrasées, emi, formant une couche membrani- forme. En dedans, l'assise externe de l'albumen forme la « couche à aleurone • ou assise protéique, à l'intérieur de laquelle existent encore des débris de l'albumen. — Gr. : 230.

8 JOURNAL DE BOTANIQUE

d'une façon plus approfondie et d'établir à mon tour mes con- clusions sur une base plus solide.

Le Lepidium Di'aba L. présente, à quelques différences près, les mêmes caractères essentiels que le L. sativum.

Le tégument externe comprend en moyenne trois ou quatre assises, dont l'interne devient fortement scléreuse. Au moment de la fécondation, le tégument interne est formé, sur la coupe transversale passant par la lig-ne médiane mm, de cinq assises dans la région micropylaire ; plus tard on en trouve six ou sept. La plus interne (i) se distingue nettement des autres par la grande dimension de ses cellules. Pendant la maturation, ce sont les assises médianes ou intermédiaires (m) qui sont comprimées les premières; puis vient le tour de l'assise externe (e). A la matu- rité, on retrouve encore l'assise interne, sous forme de cellules tabulaires qu'on peut rendre encore plus distinctes par la potasse étendue, et contre lesquelles s'appuie l'assise protéique appar- tenant à l'albumen.

La structure et le développement des enveloppes ovulaires sont les mêmes dans le Lepidium campcstre R. Br., si ce n'est que le nombre des assises dans les deux téguments est un peu moins élevé ; en outre, à la maturité l'assise interne (i) du tégu- ment interne, également persistante, reste formée de très grandes cellules vides et à membranes lignifiées.

Le Capsella Bursa pastoris Mœnch, qui appartient à la même tribu que les espèces précédentes, a été examiné par M. Strasburger (i).

L'enveloppe séminale, à la maturité, lui a montré trois cou- ches, correspondant à celles qui sont représentées dans la fig. 1 2 : une externe, qui est l'assise à mucilage; une médiane, qui cons- titue l'assise sclérifiée, dont les parois radiales et internes bru- nâtres sont fortement épaissies; une interne, ou couche à aleurone.

Par l'étude du développement, on constate, dit ce savant observateur (2), que l'enveloppe séminale « dérive de deux assi- ses formant le tégument externe, et d'une assise provenant du tégument interne. Cette dernière couche se distingue de très bonne heure par la richesse de son contenu. L'assise unique, ou

1. Strasburger, Botauischc Praiicuni, p. 528, 1887.

2. P. 529.

L. Guignar». — Recherches sur le développement de la graine. 9

les deux assises qui se trouvent placées entre elle et le tégument externe, sont rapidement aplaties et comprimées, de façon à donner finalement la pellicule persistante qu'on observe entre la deuxième et la troisième couche du tégument séminal » .

Cette description comporte une rectification, précisément sur le point intéressant.

La structure des téguments ovulaires est bien exactement

Fig. 9 (A). — Capsclla Bursa pastoris. Coupe transversale des téguments ovulaires à l'époque de la fécondation. Le tégument externe Te comprend deux assises; le tégument interne Ti en offre trois. — Gr. : 230.

Fig. 10 (B). — Coupe transversale après la fécondation. — Gr. : 230.

Fig. 11 (C). — Compression de l'assise moyenne m du tégument interne; l'assise i est deve- nue relativement très volumineuse. — Gr : 230.

Fig. 12 (O). — Stade un peu antérieur à la maturité : la dernière assise i du tégument in- terne est bien reconnais^ ible, quoique vide. Sous l'assise protéique a/6., se trouve encore une petite couche d'albumen non résorbé; Et embryon. — Gr. : 230.

indiquée, ainsi que l'augmentation de volume et la richesse du contenu de l'assise interne (z*) du second tégument (fig. 9 et 10). Mais, ici encore, la compression et l'aplatissement, qui écrase d'abord l'assise médiane (m), puis l'assise externe (e) de ce tégu- ment, porte finalement aussi sur l'assise interne (i), qu'on ne retrouve plus à la maturité. La couche à aleurone est formée par l'assise superficielle, non résorbée, de l'albumen (fig. 11, 12 et 13).

Dans une Note « sur les téguments séminaux de quelques Crucifères » (1) M. d'Arbaumont a reconnu que chez quelques espèces, dont il sera question plus loin, l'albumen devait contri-

1. Bulletin de la Soc. bot. de France, nov. 1890.

io IOURNAL DE BOTANIQUE

buer à la formation du tégument séminal. Toutefois, la conclu- sion de son travail n'est pas absolument ferme, car il termine en disant, au sujet de la couche à aleurone : « De ce qui précède,

on doit pouvoir conclure, ou que la couche en ques- tion est de composition complexe, provenant inté- rieurement de l'albumen, Fig" ï3Tua?e"* BuT pastoris- Tf«uraen1t, sémi" extérieurement du nucelle ;

nal adulte, tonne par 1 assise a mucilage a, 1 assise '

sclérifîée 6, la couche membraniforrae emi prove- qjj gj l'on admet avec ]\I.

nant du tégument ovulaire interne tout entier ...

écrasé, et l'as0ise protéique a/6, dérivée de l'albu- Strasburger que Celui-Cl

men. — Gr. : 2*o. , 1 * ' i_ '

s est complètement resorbe dès les premiers temps de la fécondation, qu'elle est tout en- tière un produit de l'albumen. »

M. d'Arbaumont ajoute, en renvoi, que j'avais récemment émis cette seconde opinion (i). Nul doute que s'il avait eu l'oc- casion d'étendre ses recherches il ne l'eût également adoptée, d'autant qu'au premier abord on ne conçoit pas très bien com- ment la couche à aleurone, formée par une assise simple de cel- lules, pourrait avoir une origine mixte. En tout cas, il eût été prudent pour M. Brandza de rechercher jusqu'à quel point les faits observés par M. d'Arbaumont et par moi pouvaient être l'expression de la vérité.

2. Thlaspidées. — Au moment de la fécondation, ainsi qu'aux phases ultérieures, l'ovule du Biscutella atiricidata L. n'a que deux assises au tégument externe et quatre au tégument interne.

Les cellules superficielles, qui formaient dans les cas précé- dents l'assise à mucilage, épaississent ici leur paroi externe pour donner, au lieu d'un mucilage diffluent dans l'eau, une membrane cornée. La seconde assise du tégument externe ne se sclérifie qu'assez faiblement sur les parois radiales.

L'aplatissement du tégument interne se manifeste d'abord dans les assises médianes et externe ; puis l'interne est également comprimée à la maturité, mais peut encore être facilement mise en évidence par la potasse étendue. Ce tégument se réduit donc

1. Recherches sur la localisation des principes actifs des Crucifères, p. 35 et 38.

L. Guignard. — Recherches sur le développement de la graine. n

à des membranes cellulaires, auxquelles adhère, en dedans, Tas- sise protéique.

A part l'absence de mucilage diffluent et le peu de différen- ciation de l'assise sclérifiée, le tégument séminal adulte de cette plante est semblable, en somme, à celui du Capsella.

L'ovule de X Iberis amara L. possède également un tégu- ment externe composé de deux assises. Mais le téçrument interne en a un plus grand nom- bre, en moyenne six sur les faces dorsales ; son assise interne est formée de cellules al- longées radialement, bien différenciées.

Pendant la matura- tion, la paroi externe des cellules de l'assise superficielle de la grai- ne s'épaissit; il ne se forme pas à l'intérieur de mucilage diffluent ; l'assise sous-jacente ne se sclérifie pas du tout.

Le tégument inter- ne subit le même sort que dans le Biscutella; la couche membrani- forme, qui résulte de sa résorption, est mince; de sorte que la partie de l'enveloppe séminale qui provient des téguments ovulaires est moins résistante que dans la plupart des cas. Par contre, en dedans de l'assise protéique formée de grandes cellules, se trouve une épaisse couche nacrée due à la résorption du tissu cellulaire de l'albumen.

Dans le Thlaspi arvense L. (fig. 14 à 16), l'assise superfi- cielle (a) du tégument externe se comporte comme dans les

Fig. 14 (A). — Thlaspi arvense Téguments ovulaires avant l'apparition de l'albumen : l'exrerne Te est formé de trois assises; l'interne Ti, de quatre assises, dont la dernière 2 très volumineuse. — Gr. : 230.

Fig. 15 (B) — Modifications dans les téguments après la formation du tissu de l'albumen. — Gr. : 230.

12 JOURNAL DE BOTANIQUE

deux cas qui précèdent ; la deuxième assise (b) est constituée par des cellules qui deviennent alternativement grandes et peti- tes, sans disparaître à la maturité; la troisième sclérifie très for- tement ses cellules sur les faces radiales.

Dans le tégument interne, qui comprend en moyenne quatre assises, les deux médianes (m), formées d'éléments tabulaires, sont comprimées les premières ; puis vient le tour de l'assise externe (e). Quant à l'interne (i), dont les cellules sont d'abord

très volumineu- ses, au point d'é- galer en diamè- tre le reste du tégument, elle s'aplatit aussi en perdant son con- tenu, mais on la reconnaît encore à la maturité (fig.

Fig. 16. — Thlaspi arvense. Tégument séminal à la maturité, traité *5/- CieClanS,

par la potasse : les cellules de la dernière assise du tégument .-.., rptrOUVP DTPS-

interne sont reconnaissables; sous l'assise protéique û'i.,on voit *■

encore une assise de cellules d'album«-n assez distinctes et au- quetOUlOUTS flOIl

dessous une lame réfringente. — Gr. : 230. , ,,

seulement 1 assi- se protéique ordinaire, mais encore une seconde assise d'albu- men, dont les cloisons radiales correspondent exactement avec celles de la précédente. A l'inverse de la première, cette seconde assise est presque entièrement vide; elle est accompagnée d'une pellicule formée par le tissu de l'albumen résorbé. Cet exemple montre donc avec la plus grande évidence l'origine de l'assise protéique.

3. Isatidées. — L1 Isatis tinctoria L. mérite de fixer l'at- tention à cause de l'absence presque totale de différenciation dans l'enveloppe séminale mûre.

Quelque temps après la fécondation, le tégument externe se compose en moyenne de quatre assises bourrées d'amidon. Le tégument interne en comprend cinq ou six. Pendant la résorp- tion de l'albumen, ce dernier est peu à peu écrasé entièrement, tandis que les assises du tégument externe changent peu d'as- pect et conservent leur amidon. Finalement, les quatre assises

L. Goign \k\i. — Ree iercAes sur le développement de la graine. 13

de ce tégument s'aplatissent à leur tour en perdant leur contenu, sans qu'il y ait ni sclérification de l'assise interne, ni formation de mucilage diffluent dans l'assise superficielle, dont la paroi externe s'épaissit seulement un peu et prend un aspect corné. A la maturité, en dedans des éléments comprimés, lamelliformes, qui proviennent des deux téguments, l'assise protéique dérivée de l'albumen apparaît formée d'assez grandes cellules, dont l'épaisseur égale presque, à elle seule, celle de l'enveloppe tégumentaire ; elle est en outre tapissée en dedans d'une lame nacrée.

M. Holfert, qui a étudié dans ces derniers temps (1) ce qu'il appelle la « couche nourricière » du tégument séminal, couche représentée, pendant le développement, parles assises transitoires pourvues de substances de réserve qui servent à former les épaississements secondaires des membranes, n'a pas décrit d'une façon assez précise la structure du tégument dans Y Isatis {2). Mais il admet avec raison, contrairement à l'opinion de Bechmann et Kudelka (3) que les assises, qui constituent cette couche et sont comprimées au cours du développement, ne subissent pas une résorption totale, mais qu'elles se retrouvent, tout au moins à l'état de membranes, dans la graine mûre. Quand l'examen direct est insuffisant, on peut s'en convaincre à l'aide de l'eau de Javel ou de la potasse étendue.

Le Clypeola JontJdaspi'L,. possède, à la maturité, une enve- loppe séminale qui ne présente, par rapport à celle de Y Isatis, que des différences peu saillantes.

De même, il y a beaucoup d'analogie dans la marche des phénomènes entre le Bum'as Erucago L. et le Pastel. Mais, pen- dant son développement en graine, l'ovule du Bunias se fait remarquer par son tégument externe formé seulement de deux assises tabulaires minces, tandis que le tégument interne, beau- coup plus épais, en comprend jusqu'à quinze dans la région cha- lazienne. En outre, les cellules de ce dernier tégument sont rela- tivement très volumineuses, excepté celles de l'assise interne, beaucoup plus petites et très distinctes.

Au cours de la maturation, la compression et la résorption

1. J. Holfert, Die Nâhrschicht der Samenschalen, Flora, p. 279, 1890.

2. P. yr>2. -,. P. 241.

14 JOURNAL DE BOTANIQUE

du tégument interne sont centrifuges ; il se réduit entièrement à des membranes, comme dans Ylsatis. Mais les deux assises du tégument externe persistent tout ens'amincissant encore davan- tage, sans donner ni mucilage dans les cellules superficielles, ni sclérification bien sensible dans l'assise sous-jacente. Quant à l'assise protéique, elle est formée d'éléments assez développés. Il suffirait d'ajouter que le Myagrum perfolialiim L. offre les mêmes caractères, si l'on n'y remarquait un tégument externe composé de trois assises, qu'on retrouve également à la maturité, et si, après la résorption de l'autre tégument, l'assise interne ne pouvait être encore distinguée, en partie, au contact de l'assise protéique.

4. Gakilinées. — L'ovule du Rapistrum rugosum Ail. offre une structure et un développement analogues aux précé- dents dans ses diverses parties; seulement, l'assise interne du tégument externe se sclérifie légèrement sur les parois latérales.

Comme dans les quatre genres ci-dessus, il y a en somme une relation assez évidente entre l'absence d'assise sclérifiée bien développée et la nature du fruit qui est indéhiscent.

{A suivre.)

LA TRIBU DES CLUSIÉES

RÉSULTATS GÉNÉRAUX D'UNE MONOGRAPHIE MORPHOLOGIQUE

ET ANATOMIQUE DE CES PLANTES

[Suite.)

Par M. J. VESQUE.

F. Histoire de la section PHLOIANTHERA. (Fig. 5.)

Je comprends la section de la même manière que M. Engler, à cela près que j'y fais entrer les Androstylium qui, autrefois séparés génériquement des Clusia, ont été considérés par M. Engler comme une section à part, coordonnée aux Phloian- thera. Déjà Planchon et Triana, après avoir décrit les espèces rangées franchement ou dubitativement dans le genre Arrti- dea, font remarquer que la plupart d'entre elles se rapprochent à beaucoup d'égards des Cl. PJiloianthera dont ils se distin- guent en effet par le seul rudiment du pistil épanoui en cinq gros stigmates qui surmontent l'androcée, mais c'est à tort que

J. Vbsqub. — Li tribu des Clusiées. 15

d'une part, ils séparent VArrudea clitsioides des autres espèces analogues, les Clusia Chrudeopsis) purpurea et ]Veddelliana, que d'autre part, ils y laissent XArrudea bicolor qui doit trou- ver place dans une autre section du genre Clusia.

Il ne me resterait plus qu'à motiver la réunion des Andro- stylium aux Phloïaut liera. 11 me suffit pour cela de rappeler ce qui a été dit dans la première partie de ce travail (T. V, pp. 322 à 324) sur l'androcée de ces plantes, seul en cause. Le lecteur voudra bien s'y reporter.

Nous aurons donc, dans notre section Phloianthera, trois sous-sections qui sont: PhloiantJiera sensu stricto] rudiment du pistil nul, étamines toutes fertiles ; — Audroslyli'um, rudi- ment du pistil nul, étamines externes stériles ; — Arrudeopsis, rudiment du pistil développé, terminé par 5 gros stigmates, étamines toutes fertiles.

Dans le premier de ces groupes, le Cl. lanceolata présente absolument la physionomie d'un groupe nodal. Il est sans con- tredit l'espèce la moins héliophile de la section tout entière. Sa position centrale est facile à démontrer; quoique le torus conique, assez élevé, le sépare de la plupart des autres espèces, il est de toute évidence que les espèces à torus discoïde (Gaudi- cJiaudii\ microstemon, myriandra) doivent en dériver ; en effet, s'il n'en était pas ainsi, le contraire serait vrai ; or, les trois espèces que je viens de nommer présentent des caractères épharmoniques qui dénotent une adaptation progressive à l'éclai- rage et à la sécheresse. D'autre part, le Cl. Hilarïana, très distinct par son épharmonisme, partage avec le Cl. lanceolata le torus conique ; il est seul dans ce cas, et comme son éphar- monisme est très accentué, il est clair qu'il doit être plus récent que le Cl. lanceolata. Voilà donc déjà deux branches partant du (7. lanceolata. Ce n'est pas tout. La structure anatomique du Cl. Fock^ana (de la sous-section Androstyliuni) est presque la même que celle du Cl. lanceolata; le torus y est extrêmement élevé. S'il descend d'une espèce de la sous-section Phloian- thera, c'est assurément du Cl. lanceolata ; cela est infiniment probable, puisque les étamines avortées ne peuvent s'expliquer que par la dégradation d'un type à étamines toutes fertiles.

Il faut en conclure que le Cl. lanceolata donne naissance à trois branches qui sont : i° Gaudichaudii-microstemon-myrian-

i6 JOURNAL DE BOTANIQUE

dra ; 2° Hilariana, 30 Fockeana, et que ce Clusïa est le centre du groupe.

Les choses seront peut-être plus compliquées encore, en ce qui concerne la première branche sur l'histoire de laquelle nous allons insister un peu.J'admettrai sans difficulté que les Cl. Gan- dichaudii et mtcrostemon appartiennent à la même branche. Ils ont tous deux des feuilles obovales, cunéiformes à la base et assez longuement pétiolées, celles du Cl. lanceolata étant de même forme, mais beaucoup plus étroites. L'hypoderme, peu dévelop- pé, est entièrement parenchymateux, et composé de 2 ou 3 assi- ses, parfois réduit à zéro au sommet des feuilles du Cl. lanceo- lata. Les cellules en palissades sont disposées sur deux assises ; les supérieures, à peine différenciées chez le Cl. lanzeolata, sont 3-4 fois plus longues que larges chez le Cl. Gaîidlchatidù\ beau- coup plus allongées encore chez le Cl. mtcrostemon ; chez ce dernier il s'y ajoute un hypoderme unisérié incomplet et une assise de cellules en palissades à la face inférieure, de sorte que le mésophylle devient subcentrique. 11 serait donc possible de concevoir la série linéaire avec adaptation progressive : Cl. lan- ceolaia-Gaudïchaiidii-im'crostemon. Seule, la structure de l'épi- derme serait contraire à cette manière de voir. Presque le même chez les Cl. lanceolata et mtcrostemon, il se distingue par des cel- lules notablement plus petites et par des parois latérales plus minces chez le Cl. Gandicliandii. Il deviendrait ainsi possible qu'il n'y eût aucun lieu de descendance directe entre les Cl. Gaudichandii et mtcrostemon et que l'espèce subcentrique déri- vât directement du Cl. lanceolata.

Quant au Cl. myriandray il nous montre les feuilles oblon- gues-obovales ou lancéolées du Cl. lanceolata, étirées à la base de manière à réduire le pétiole à quelques millimètres de longueur ou même à le supprimer complètement. L'hypoderme, de trois assises de cellules, est collenchymateux; les cellules en palissa- des, très longues, sont unisériées. La plante dérive du Cl. lan- ceolata par une autre voie que les deux précédentes. Cependant ces trois espèces dérivées présentent dans l'androcée, surtout en ce qui concerne la forme du torus, des caractères communs qui semblent établir entre elles un lien plus étroit que celui qui res- sortirait de cette parentée collatérale.

Le Cl. Hilariana est aux PJiloianthera ce que le Cl. Pseudo-

J. Vesque. — La Iribu des Clusiées. 17

maugle est aux Anandrogyne^ le Cl. fïava aux Stawoclusi'a, le Cl. rosea aux Euclusia et, avec quelques restrictions, le Cl. crassijolia aux Criuva. Il est curieux de noter qu'il a été parfois confondu dans les herbiers avec le Cl. rosea. Par son androcée

Jiy//e p/eijyitf 30-s<sr/e

'ç/ierr//f/n

^Jg^/wajwaEÂ ,Q)

^

f-cUWf4*

rf»

U>1

Fig. 5. — Représentation graphique des affinités des Clusia de la section Phloianthera.

il se rattache au Cl. lanceolata, mais les feuilles spathulées-cunéi- formes, rétrécies en un pétiole court et large, présentent une structure anatomique très différente. La paroi externe de Tépi- derme est très épaisse, les cellules très petites et les stomates relativement très grands ; l'hypoderme compte environ 5 assises et le mésophylle, dont la moitié supérieure est occupée par des

i8 JOURNAL DE BOTANIQUE

cellules en palissades peu différenciées, 24 assises au lieu de 12. Il est évident que cette plante n'a rien de commun avec la bran- che dont il vient d'être question, mais qu'elle dérive directement du CL lanceolata. Elle constitue d'ailleurs une branche mono- type.

Je passerai sous silence les CL miuor et parvïcapsnla, dont les fleurs mâles sont inconnues et dont la position reste par con- séquent quelque peu douteuse ; si ce sont des Phloianthera, ils ne sont pas éloignés du CL lanceolata et appartiendront peut- être à la branche Gatidichaudii-microstemon.

C'est sur la foi de M. Engler que j'ai placé le Cl. pulcherrima à côté du CL Fockeana sous les Androslylhtm. Il en diffère net- tement par son hypoderme ponctué et par les trois assises infé- rieures du mésophylle un peu épaissies et également ponctuées. Je ne connais de la section Arrudeopsis que deux espèces, les CL Arrudea et pnrpurea. La première, malgré sa cuticule épaisse et son hypoderme 4-sérié, ressemble beaucoup aux espè- ces de la série lanceolata- Gaudicliatidii etc., notamment au CL Gaudichaudii. Ses cellules épidermiques sont aussi petites, même plus petites, mais les stomates sont beaucoup plus grands que les cellules environnantes.

Le CL purpurea est au CL Arrttdea ce que le CL Hilarïana est au CL lanceolata. Les cellules épidermiques sont plus petites encore que chez le CL Hilariana, la cuticule est mince, les stomates plus grands que les cellules épidermiques, l'hypoderme 4 -5 sérié, le mésophylle, très épais, composé d'environ 36 assises de cellules dont les 6 supérieures sont des cellules en palissades peu différenciées. Les feuilles, obovales ou obovales-lancéolées, sont atténuées à la base en un pétiole très court et large. Enfin, à part la cuticule qui est mince au lieu d'être épaisse, la ressem- blance est parfaite, mais elle n'est que le résultat d'une adapta- tion convergente s'exerçant sur des végétaux d'origine différente, l'un Phloianthera, l'autre Arrudeopsis.

Le tableau que je viens de tracer laisse peu à désirer, je crois, sous le rapport de la netteté et de la logique des déduc- tions. Dans toute sa complication, l'histoire des Phloianthera apparaît clairement et la « qualité » de chaque espèce peut être facilement évaluée de même que sa place est indiquée par des considérations irréfutables. Quant aux espèces incomplètement

Variété. 19

connues, quant à celles que je n'ai pas vues, il sera facile de les caser à l'endroit convenable quand on aura prouvé qu'elles appartiennent réellement à la section ou quand on en aura étu- dié la structure anatomique.

Toutes ces plantes occupent la région comprise entre le Mexique méridional, l'Inde occidentale et le Brésil méridional. Le Cl. lanceolata est la plus méridionale de toutes (Corcovado etc.); le Cl. parvicapsula, très voisin du Cl. minor de l'Inde occidentale, appartient au Mexique, mais l'herbier de Pavon renferme un échantillon qui porte l'étiquette, peut-être fausse : « Peruvia, Pavon ». Le CL pulcherrima a été récolté dans les Andes de l'Equateur ; les autres croissent dans le bassin de l'Amazone ou dans les Guy ânes. {A suivre.)

VARIÉTÉ.

Le bouturage du Vitis Berlandieri (1).

On sait que la reconstitution des vignobles dans les terrains cal- caires rencontre actuellement de grandes difficultés, par suite de ce fait que les porte greffes américains qui réussissent le mieux dans les ter- rains siliceux ou argileux ne tardent pas à être atteints de chlorose dans les terrains crayeux ou marneux : les feuilles jaunissent, les ra- meaux restent grêles, la souche se rabougrit puis meurt. Toutefois, le Vitis Berlandieri, ou mieux certaines variétés de cette espèce, non seulement résistent parfaitement au Phylloxéra, mais aussi réussissent fort bien dans ces terrains et sont ainsi tout indiqués pour la reconsti- tution, d'autant plus que le greffage des cépages français sur ces varié- tés donne d'excellents résultats. Malheureusement, le Vitis Berlan- dieri reprend très mal par boutures ; il donne une proportion de reprise presque insignifiante, et tout récemment encore, dans leur livre sur l'adaptation des Vignes américaines (2), MM. Viala et Ravaz con- seillaient de multiplier cette espèce par le marcottage ou par les greffes-boutures. Mais on comprend aussi que ces procédés sont loin d'être économiques et qu'ils augmentent considérablement le prix des jeunes sujets de ce porte-greffe; le bouturage, s'il était possible, serait singulièrement plus avantageux. C'est pourquoi les auteurs ont expé- rimenté de nombreux procédés de bouturage ; l'un de ces procédés,

1. P. Viala et L. Ravaz, Le bouturage des Berlandieri (Progrès agricole et viticole, novembre 1892).

2. P. Viala et L. Ravaz, Les Vignes américaines ; adaptation, culture, gref- fage, pépinières. 1892. Coulet, éditeur, Montpellier.

20 JOURNAL DE BOTANIQUE

tout nouveau, qu'ils appellent bouturage en pousse, leur a donné de très bons résultats. Les expériences comparatives ont été faites avec une grande précision, dans le même terrain, avec des rameaux pris sur la même souche, et les boutures ont reçu les mêmes soins. Par le bouturage ordinaire, fait en décembre et en février, cinq variétés de Berlandieri et une variété de Mustang (Vitis candicans) ont donné une moyenne de reprise de 6 %• Le bouturage en pousse a donné 70 %• Voici en deux mots en quoi consiste ce nouveau bouturage en pousse. Au lieu de tailler les souches en hiver, et de procéder de suite à la confection des boutures, on laisse les sarments sur la souche sans les couper; les bourgeons de ces sarments poussent au printemps, et c'est seulement lorsqu'ils ont atteint 3 centimètres que l'on taille les souches et que l'on fait les boutures, auxquelles on donne les soins habituels. Le procédé est très simple, mais il fallait y penser et l'essayer! Quand on se souvient que les terrains calcaires sont très abondants dans les régions, renommées pour leurs vins, des Charentes, du Sau- murais, de la Champagne, de l'Yonne, de la Côte-d'Or, et que la recons- titution par le greffage sur Berlandieri y paraît être la seule possible, on comprend l'importance du nouveau service que MM. Viala et Ravaz viennent de rendre aux viticulteurs. Il faut dire, toutefois, que les auteurs, avec une prudence digne d'éloges, et facile à apprécier à cause des immenses intérêts mis en jeu, ne veulent pas encore consi- dérer les résultats qu'ils ont obtenus comme absolument concluants; ils ne les publient qu'à titre d'indication, et pour engager tous ceux que la question intéresse à répéter leurs expériences pendant la prochaine campagne. C. Sauvageau.

CHRONIQUE.

Par suite des élections annuelles auxquelles il a été proéédé dans la séance du 23 décembre, le Bureau de la Société botanique de France se trouve ainsi constitué pour l'année 1893 : Président, M. P. Uuchartre; 1" Vice-président, M. L. Guignard; Vice-présidents, MM. Clos, Poisson, Zeiller ; Trésorier, M. De- lacour ; Archiviste, M. Bornet ; Secrétaire général, M. Malinvaud; Secrétaires, MM. G. Camus, Danguy; Vice-secrétaires, MM. Hovelacque, Jeanpert.

M. Borzi, professeur à l'Université de Messine, a été, sur sa demande, trans- féré à l'Université de Palerme, comme professeur ordinaire de Botanique et direc- teur du Jardin botanique.

M. le Dr G. Cugini, directeur de la Station agronomique de Modène, ayant

entrepris une monographie botanico-agricole du Zea Atays, prie les botanistes,

auteurs de quelque publication sur cette plante, de vouloir bien lui en envoyer

un exemplaire.

Le Gérant : Louis Morot.

Paris. — J. ilersch, imp. 22, PI. Dcufert-Rochereau.

7« ANNEE. N° 2. 16 JANVIER 1893,

JOURNAL DE BOTANIQUE

Directeur: M. Louis MOROT.

RECHERCHES

SUR LE

DÉVELOPPEMENT DE LA GRAINE

ET EN PARTICULIER DU

TÉGUMENT SÉMINAL (Suite)

Par M. Léon GUIGNARD.

5. Raphanées. — Dans le Raphanus sat'Vîis L. et le Raphanus Raphanislrum L., on compte quatre assises au tégu- ment externe et six à huit au tégument interne. L'une et l'autre espèce présentent à peu de chose près les mêmes phénomènes.

L'assise superficielle du tégument externe se compose, à la maturité, de cellules tabulaires contenant un mucilage non dif- fluet t ; les deux assises sous-jacentes sont partiellement com- primées ; la dernière se sclérifie.

Le tégument interne est comprimé totalement dans la pre- mière espèce ; dans la seconde, l'assise interne est souvent encore reconnaissable, malgré son aplatissement, dans la graine mûre. Comme ailleurs, l'albumen donne l'assise protéique.

6. Arabidées. — Dans mon travail sur la localisation des principes actifs des Crucifères, j'ai donné deux figures du tégu- ment séminal du Matthiola incana R. Br. (1); l'une le représente à la maturité, l'autre à une phase antérieure. Sans en avoir suivi le déve oppement dès le jeune âge, je me suis pourtant cru auto- rise à dire que l'assise protéique dérivait de l'albumen, ce que personne n'avait encore démontré par l'étude du développe- ment (2). C tte conclusion est parfaitement exacte et, pour com-

1. Loc et., p. ^5, fig. 15 et 16.

2 te "p non avait pourtant déjà été énoncée, mais sans preuve à l'appui,

par 116 cl. et l'on a vu que l'étude du CapselLi avait conduit M. Strashur^er à un ré»u tai <> rr lire Fr. v. Hôhnel, Morp'tologische Unlersuch'mgeii iïber die Sant{ 11 der Cucurbitaceen und einiger vervandter Famiiicn ; Wien, 1876).

JOURNAL DE BOTANIQUE

22

pléter la démonstration, j'indiquerai brièvement ce qui se passe

dès le jeune âge.

Le tégument externe comprend deux assises (fig. 17 et 1 8) : l'une (a), qui fournit un mucilage diffluent, l'autre (b), qui persiste sans offrir d'é- paississement scléreux.

Le tégument interne en possède un nombre plus élevé, quatre ou cinq sur les faces dorsales et cinq ou six sur les bords, où se formera l'aile circu- Fig. 17 (A). — Mattinoia sinuata. Coupe des téguments laire de la graine . L assise

ovulaires à l'époque de la fécondation. — Gr. : 230. Fig. 18 (B). — Modifications des téguments après l'ap- parition du tissu de l'albumen. — Gr. : 230.

forme et la régularité de ses cellules ; elle devient encore plus distincte pendant la com- pression des assises adjacen- tes (fig. 17). A la maturité, elle ne change presque pas d'appa- rence, et, en se lignifiant, vient renforcer la couche membrani- forme qui provient des autres assises écrasées du tégument interne.

Je reproduis ici (fig. 18) celle des deux figures ci-dessus mentionnées qui représente le tégument séminal de la graine mûre.

Les phénomènes sont iden- tiques dans le M. sinuata R. Br . dont l'enveloppe séminale, à la maturité, ne diffère que par l'absence de mucilage diffluent,

interne se fait remarquer dès le jeune âge par la

Fig. 18 bis (ancienne). — Matthiola sinuata. Tégument séminal à la maturité : on retrouve les deux assises du tégument externe ; le té- gument interne s'est réduit à une couche membraniforme pc, à l'exception de sa der- nière assise ap, lignifiée et persistante; cal, couche à aleurone ou assise protéique.

L. Guignakd. — Recherches sur le </. veloppement de la graine. 23

et aussi par un léger épaississe ment de la paroi interne de la seconde assise du tégument externe 11 en est de même, pour ce tégument, dans le M. grœca Sweet. ; mais, pour l'autre, l'assise interne elle-même est comprimée et écrasée, de sorte que l'assise protéique se trouve directement au contact de la couche membraniforme.

Entre ces trois espèces et le Cheiranthus Chet'rz'L., l'ana- loo-ie est grande.

En effet, le tégu- ment externe com- prend de même deux assises, dont l'une donne un mucilage

compact, non

dif-

fluent, et l'autre per- siste sans se sclérifier (fig. 19 à 21).

Dans le tégument interne, les assises médianes (7//), puis l'externe (e) s'aplatis- sent, tandis que l'in- terne (z*) reste bien distincte presque jus- qu'à la maturité, où elle s'affaisse tout en

Conservant la faculté Fig. i9'(A).- Cheiranthus Cheiri. Coupe des téguments de redevenir très aD- aPrès l'apparition du tissu de l'albumen. — Gr. : 230.

-, . Fig. 20 (B). — Compression des assises externes du tégument

parente par 1 action interne.- Gr. : 230.

de la pOtaSSe éten- FiK- 2l (C).— Tégument séminal à la maturité, après l'action

de la potasse. — Gr. : 230.

due. Ses membranes

cellulaires, comme celles de la couche membraniforme, sont lignifiées et constituent la partie résistante de l'enveloppe sé- minale. Il est à noter aussi que les cellules de l'assise protéique, petites dans le jeune âge, grossissent d'une façon notable pen- dant la résorption du reste de l'albumen.

Avec des téguments possédant le même nombre d'assises, le Bavbarea vulgaris R.Br. diffère du Cheiranthus par la sclérose de la seconde assise du tégument externe. La dernière assise du

2\ JOURNAL DE BOTANIQUE

tégument interne persiste également, sans même s'aplatir pen- dant le développement ; elle lignifie avissi ses membranes.

7. Alyssinées. — Le Lunaria biennis Mœnch., dont le tégument séminal a été décrit dans mon travail sur les Cruci- fères (1), est une des espèces qui m'avaient donné des doutes sur l'exactitude des recherches de M. Brandza. N'ayant étudié alors que l'état adulte, j'indiquerai maintenant les caractères observés aux stades antérieurs.

Peu de temps après la fécondation, le tégument externe se

compose de deux ou trois assises sur le bord de -l'ovule aplati, et de quatre ou cinq sur les faces dorsales, là où se formeront les faisceaux libéro-ligneux relati- vement bien marqués dans cette espèce (fig.

Fig. 22. — Lunaria biennis. Coupe transversale des tégu- 00} I P tép"Ument în-

ments ovulaires après la fécondation : le tégument in- ' )' o

terne comprend huit à dix assises, la dernière i assez terne en Comprend huit

distincte des autres. — Gr. : 230. » 1 • 1 r 1

a dix sur les faces dor- sales et près d'une quinzaine sur le bord.

Plus tard, une différence notable se manifeste dans les tissus du tégument externe (fig. 23). Les cellules de l'assise superfi- cielle (a) et des deux ou trois assises sous-jacentes deviennent très volumineuses, tandis que celles de l'assise interne (ci) restent petites et sans épaississement sur les parois, même à la maturité. En se gorgeant d'amidon, le tissu médian devient lacuneux; finalement l'amidon disparaît sans donner de mucilage diffluent.

Dans le tégument interne, il se forme aussi des méats qui communiquent au tissu l'aspect d'un parenchyme lacuneux à cellules très irrégulières. Puis, tandis que ce parenchyme est progressivement aplati, l'assise interne (z') augmente au con- traire de volume ; les parois latérales et interne de ses cellules se sclérifient; de sorte que, dans le cas actuel, l'assise scléreuse du tégument séminal a une tout autre origine que dans les autres cas, puisqu'elle dérive du tégument ovulaire interne (fig. 23).

1. Loc. cit., p. 31.

L. Guignard. — Recherches sur le développement de la graine. 25

L'ovule du Farsetia elypeata R. Br. ne diffère guère de celui du Limaria, dans le jeune âge, que par une moindre épaisseur des téguments, l'externe n'ayant en moyenne que deux assises, l'interne seulement quatre.

Pendant la maturation, ni l'un ni l'autre n'offre d'assise sclé- rifiée comparable à celle qui existe dans la plupart des cas ; le tégument interne est complètement aplati et écrasé, sauf sur le

Fig. 2V — Limaria biennis. Tégument séminal à la maturité : l'assise sclériûée est formée par la dernière assise i du tégument interne. — Gr. : 230.

bord formant l'aile de la graine. La protection de l'embryon est assurée à la fois par la lignification de la couche membraniforme qui provient de cet écrasement et aussi par le faible épaissis- sement de la paroi interne du tégument externe. L'assise pro- téique est assez développée.

Dans VAlysstim calycinum L., le tégument externe a deux assises, l'une donnant un mucilage abondant, l'autre se scléri- fiant. Le tégument interne en offre trois, les deux premières sont totalement écrasées; la troisième se retrouve encore, quoique assez aplatie à la maturité.

Le Berteroa incana D. C. diffère du précédent par l'absence de mucilage diffluent et la compression totale du tégument interne.

8. Sisymbriées. — On trouve dans le Sisymbrùuri Irio L.

26 JOURNAL DE BOTANIQUE

un tégument externe compose de deux assises, dont l'une donne un mucilage diffluent ; l'autre lignifie seulement la paroi interne de ses cellules, aplaties à la maturité. Des trois assises qui cons- tituent l'autre tégument, la médiane est écrasée la première; puis c'est le tour de l'externe et ensuite de l'interne, qui est à peine reconnaissable à la maturité. L'assise protéique égale presque en épaisseur le tégument séminal proprement dit.

Dans Y Hesperis matronalis D. C, il y a également deux assises au tégument externe, l'une épaississant fortement sa pa- roi externe et produisant, en outre, à l'intérieur, de la substance mucilagineuse peu diffluente, l'autre lignifiant seulement ses parois internes. Des cinq assises du tégument interne, les quatre extérieures se réduisent à une couche membraniforme, qui supplée à l'absence d'assise sclérifiée; la cinquième, interne, très distincte dès le jeune âge parla taille de ses cellules, qui rappelle celle du Lepi'diîim, persiste à la maturité en dehors de l'assise protéique.

Le Malcolmia maritima R. Br. a, par contre, une assise sclérifiée très développée, en dedans de laquelle on trouve d'abord une couche membraniforme dérivée du tégument interne, puis l'assise protéique.

Enfin, dans X Erysimjim clieivantJioïdes L., les deux assises du tégument externe se retrouvent à la maturité, la première sans mucilage diffluent, la seconde sans épaississement sclé- reux; tout le tégument interne est écrasé et l'assise protéique est formée de grandes cellules.

&*

9. Camélinées. — Le Camelina sativa Cr., est une des espèces mentionnées par M. Brandza (1) à la suite du Lepidiunt sativiim. Les quelques mots qu'il lui consacre renferment une inexactitude : « Quelquefois, dit-il, comme dans le Camelina sativa, les deux couches parenchymateuses du tégument interne ne subissent aucun aplatissement ». Or, ce tégument n'est pas représenté par deux assises seulement, comme on pourrait le croire à la lecture de cette phrase ; il en comprend trois (fig. 24). Mais, pendant le développement, l'assise médiane est écrasée entre les deux autres (fig. 25 et 26), qu'on peut facilement aper- cevoir dans la graine mûre, surtout au niveau de la commissure

1. Loc. cit., p. 109.

L. Guignard. — Recherches sur le développement de la graine. 27

des cotylédons et de la radicule incombante. Souvent aussi, l'assise externe (e) est presque entièrement comprimée, et c'était probablement le cas dans les prépa- rations observées par M. Brandza, puisqu'on a vu qu'il considère l'assise à aleurone com- me appartenant au té- gument ovulaire inter- ne. Rien n'est pourtant plus facile que de re- marquer, ici encore, la correspondance des cloisons radiales de l'assise protéique avec celles des assises sous- jacentes de l'albumen; dans des graines qui paraissent presque en- tièrement mûres, l'a- vant-dernière assise de l'albumen se retrouve encore fréquemment (fig. 26), mais réduite à ses membranes très amincies.

Quant au tégument externe, son assise su- perficielle donne un mucilage diffluent, l'autre forme de très bonne heure de courts épaississements sur les faces radiales, tandis que la face interne reste assez mince.

Fig. 24 (A). — Camelina sativa. Coupe des téguments peu de temps après la fécondation. — Gr. : 230.

Fig. 25 (B). — Compression de l'assise médiane m du tégu- ment interne. — Gr. : 230.

Fig. 26 (C). — Tégument séminal à la maturité : le tégument ovulaire interne est représenté par son assise externe e et son assise interne i, bien reconnaissables. - Gr. : 230.

10. Brassicées. — Nombre d'auteurs ont étudié et figuré l'enveloppe séminale mûre chez les Brassica et Sinapis. Mais, ou bien leurs descriptions, quand elles sont exactes, ne fournis- sent aucun renseignement sur l'origine des couches dont elle se compose; ou bien elles sont erronées. M. d'Arbaumont est le

28

JOURNAL DE BOTANIQUE

seul, comme on le verra dans un instant, qui ait reconnu par

l'étude du déve- loppement l'ori- gine de l'assise protéique.

Suivons d'a- bord les méta- morphoses qui s'opèrent dans le Brassica nigra Koch.

J'ai donné, dans mon travail an- térieur (i), trois figures représen- tant le tégument séminal : la pre- mière avant la fé- condation, alors que le sac em- bryonnaire n'a pas encore pris la forme de tube coudé vers le mi- lieu ; la seconde au moment où le tégument ovulai- re interne com- mence à s'épais- sir. Avant la fé-

Brassica nigra Coupe des téguments ovulaires condatlon 1e nu.

•mon du tissu de l'albumen. — Gr. : 230. »

Fig. 27 (A).

après l'appari Fig. 28 'B). — Compression du tégument interne, à l'exception de Celle est déjà ré-

sa dernière assise i. dans les cellules sont devenues volumineu- , - ,

rr „, ' sorbe totalement

ses. — Gr. : 230.

Fig. 29 (C). — Tégument séminal à la maturité : emi, couche mem- dailS les deUX

branitorme provenant du té-ument interne complètement écrasé ; . , .

sous l'assise protéique, le tissu de l'albumen détruit forme une tiers Supérieurs

lame réfringente assez épaisse. — Gr. : 230. ^ 1 car PITlbrv-

onnaire touche directement le tégument interne. La troisième figure représente ce tégument avec son épaisseur moyenne.

1. Loc. cit., p. 37.

L. Guignars. — Recherches sur le développement de la graine. 2 )

Dès le jeune âge, le tégument externe offre les trois assises cellulaires qu'on retrouvera dans la suite. Le tégument interne augmente d'épais »eur à partir tle la fécondation, de façon à pré- senter bientôt six à huit assises, qui présentent souvent toutes les mêmes caractères (fig. 27), bien que l'externe soit parfois plus développée que les autres.

Lorsque la troisième et dernière assise (c) du tégument externe commence à se scléritier, principalement sur les faces radiales, on voit de distance en distance les cellules qui la com- posent s'allonger en tubes et s'insinuer entre les cellules de l'assise médiane (ô) jusqu'à venir presque au contact de l'assise superficielle (a). Plus tard, leurs membranes, d'abord très déli- cates, s'épaississent et se lignifient; il en est de même aussi pour la paroi externe des autres cellules de la même assise restées courtes. Si, comme M. d'Arbaumont l'a très bien remarqué à l'époque de la maturité (1), les deux assises extérieures s'af- faissent dans les dépressions qui séparent les cellules en saillie, il en résulte que la surface de la graine mûre se montre alvéolée; si, au contraire, l'assise à mucilage reste comme tendue au sommet de ces mêmes cellules, la surface est simple- ment rugueuse (fig. 29).

Revenons maintenant au tégument interne. D'abord à peine distincte des autres, sa dernière assise i (fig. 27 et 28), grossit pendant que celles-ci sont comprimées et peu à peu réduites à leurs membranes; finalement, elle subit le même sort (fig. 28), et toutes ensemble constituent une couche membraniforme bru- nâtre qui renforce l'assise scléreuse extérieure (fig. 29).

Pendant ce temps, le tissu de l'albumen se résorbe égale- ment, à l'exception de son assise externe qui devient l'assise protéique, à membranes épaisses, contre laquelle il forme la lame nacrée dont il a été déjà question à plusieurs reprises.

Diversement interprétée par les auteurs, la structure du tégument séminal de la Moutarde noire est, je crois, clairement expliquée par ce qui précède. Pour montrer que l'étude du développement pouvait seule fixer les idées sur ce point, je rappellerai seulement que l'assise protéique n'est même pas mentionnée dans la description du tégument séminal donnée par

1. Xole sur les téguments séminaux de quelques Crucifères (Bull. Soc. bot. de France, p. 253, nov. 1890 .

3o JOURNAL DE BOTANIQUE

M. de Lanessan, qui représente les cotylédons de l'embryon au contact de la couche sclérifiée et qui, de plus, reproduit dans deux ouvrages différents la même figure pour le Brassïca nîgra et pour le Sinapis alba (i). Pour M. Moëller (2), l'assise pro- téique est un reste du nucelle ovulaire.

Quant à la lame nacrée qui la tapisse intérieurement certains auteurs la rattachent au nucelle. M. d'Arbaumont (3), s'est rapproché davantage de la vérité : « Je pense, dit-il, pouvoir établir que cette couche, produit possible du nucelle dans une très mince partie périphérique, provient, dans ses assises in- ternes, tout au moins d'un reste aplati et fortement comprimé de l'albumen lui-même. » Or comme on l'a vu, le nucelle est déjà résorbé au moment de la fécondation ; la couche en ques- tion provient donc, ici encore, exclusivement de l'albumen. Tous les Brassïca n'ont pas absolument la même structure.

Par exemple le B . Râpa. L. a quatre assises, au lieu de trois, au tégument externe, et les deux médianes sont é- crasées pendant le développement. Mais ce sont là des différences sur les- quelles il n'y a pas lieu d'insister.

De même, le tégument externe du Sinapis alba L., composé à l'origine de trois assises, en offre bientôt quatre (fig. 30) ; l'externe {ci) fournit un abondant mucilage qui est diffluent (il ne l'est pas dans la Moutarde noire) ; les deux médianes {b et c), forment des épaississements d'aspect collenchymateux et sont assez fortement comprimées, mais

Fig, 0- — Sinapis alba. Tégument séminal à la maturité. Il y a persistance des quatre assises primitives du tégument ovulaire externe. Le tégument interne a donné la couche membrani- forme emi ; l'albumen a fourni l'assise protéique atb., et une épaisse lame réfringente formée par des membranes accolées. — Gr. : 230.

1. Histoire naturelle médicale, t. II, p. 689, 1880, et Histoire nat. des dro- gues d'origine végétale, par Flûckiger et Hanbury; trad. française, t. I, p. 141, 1878.

2. J, Moëller, Mikroskopie der Nahrungs- tend Gcnussmiltel, 260-261, fig. 223, 188».

3. Note sur les téguments séminaux, etc., p. 256.

1 . Guignard. — Recherches sur le développement de la. graine. 31

reprennent facilement leur diamètre, dans la potasse étendue; l'interne (d) devient scléreuse.

Le tégument interne comprend sept ou huit assises, dont l'extérieure est formée de cellules beaucoup plus grandes que les autres. Toutes sont peu à peu comprimées en direction centrifuge et se réduisent à une couche membraniforme au con- tact de laquelle se trouve l'assise protéique (alb), tapissée inté- rieurement d'une lame épaisse dérivée de l'albumen. La prin- cipale différence entre cette espèce et le Sinapis arvensis L., consiste en ce que, dans celui-ci, l'aplatissement du tégument interne commence par les assises intermédiaires, l'externe restant longtemps visible; quant à l'interne, elle est encore bien apparente à la maturité.

Avec ses trois assises au tégument externe, qui rappellent celles de la Moutarde noire, le Diplotaxis tenuifolia D. C. offre sensiblement les mêmes phénomènes que le Sinapis arvensis ; tandis que, par l'écrasement total de son tégument interne, formé en moyenne, comme le tégument externe, de quatre assises, XEruca saliva Lamk. ressemble plutôt à la Moutarde blanche.

En résumant les données qui précédent, on arrive aux con- clusions suivantes pour la famille des Crucifères :

i° Les deux téguments de l'ovule adulte, c'est-à-dire apte à être fécondé, ont une structure variable, non-seulement d'un genre à l'autre, mais parfois aussi d'une espèce à l'autre dans un même genre.

A. Le tégument externe, en effet, peut offrir, soit deux assises cellulaires {Capsella Bursa pas loris, Biscutella auricit- iala, Iberis amara, Bunias Erucago, Malthiola incana, M. si- nuata, M. grœca, Cheiranthns Ckeiri, Barbarea vnlgaris, Farselia clypeala, Alyssum calycinum, Berteroa incana, Sisym- brinm frio, Hesperis matronalis, Erysiiunm chcirantlwides, Camelina saliva, etc.); soit trois assises (Thlaspi arvense, J/ya- grum perfoliatnm Diplotaxis tenuifolia, etc.); soit quatre assises {Isatis tinctoria, Rapistnunritgosnm, Raphauus sativus, Sinapis alba, Er?ica saliva, etc.). Mais, tandis que ce nombre est aussi de quatre dans le Lepidium sativum, il varie de trois à quatre dans le L. Draba, et deux à trois dans le L. cawpeslre;

32 JOURNAL DE BOTANIQUE

de même, s'il y en a quatre dans le Brassica Râpa, il n'y en a plus que trois dans le B. nigra.

B. Le tégument interne comprend, soit trois assises cellu- laires {Capsella Bursa pastoris, Alyssum calyciuum, Erysimum cheiranthoides, Camelina saliva, etc.); soit quatre assises, presque constamment {Lepidium sativum, L. campestre, Biscu- tella auriculata , Thlaspi arvense, Cheiranthus Cliei'ri, Bar- barea vulgarïs, FarseU'a clypeata, Berteroa incana, Eruca sativa, etc.); soit cinq à sept assises {Lepidium Draba, Iberis amara, Isatis tinctoria, Brassica Râpa, Diplotaxîs tenuifolia, etc.); soit six à huit assises {Myagrum perfoliatum, Raphamis sativus, Brassùa nigra, Sinapis arvensis, S. alba, etc.); soit huit ou dix assises Lunaria bieunis, etc.); soit douze à quinze assises {Buuias Erucago, etc.).

2° Les modifications qu'on observe au cours de la matura- tion sont également variables, mais surtout dans le tégument ex- terne, dont les diverses couches s'adaptent à des rôles différents.

A. Presque toujours, son assise superficielle produit un mucilage plus ou moins diffluent au contact de l'eau; quelque- fois elle épaissit simplement ses membranes. Les modifications qu'elle présente ont d'ailleurs été attentivement étudiées par M. d'Arbaumont.

Si, au lieu de deux assises cellulaires dans ce tégument, il y en a trois ou quatre, l'assise unique ou les deux assises sous- épidermiques s'aplatissent ordinairement en lignifiant leurs parois et en les épaississant, parfois même d'une façon très mar- quée, comme dans le Sinapis alba.

La dernière assise se sclérifie, dans la majorité des cas, sur ses faces radiales et interne {Lepidium sativum, L. Draba, L. campcslre, Capsella Bursa pastoris, Thlaspi arvense, Ra- phanus sativus, Raphanus Raphanistnim, Barbarea vulgaris, Alyssum calyciuum, Berteroa incana ' , Malcolmia maritima, Ca- melina■ sativa , Brassica nigra, B. Râpa, Sinapis alba, Sinapis arvensis, Diplotaxis tenuifolia, Eruca sativa, etc.). Il y a aussi des exemples où ce phénomène est peu marqué (Bisculella auri- cu la ta, Bit 'iras Erucago, Rapistrum rugosum, etc.), et d'autres où l'on n'observe qu'une lignification des membranes, surtout à la face interne des cellules, sans formation de couches secon- daires d'épaississement scléreux {Iberis armara, Isatis tincto-

î.i.i [gnard. - Recherches sur le développement de la graine. 33

ria, Matthiola siuuata, M. grœca, M. iucaua, Cheiranthus Chciri, Lunaria biennis, Sisymbrium frio, Hesperis npatronalis , Erysïmum chcii-anihoides, etc.).

lî. Dans le téerument interne, toutes les assises cellulaires sont le plus souvent comprimées et aplaties et forment ce qu'on peut appeler une couche membrani forme, d'aspect lamelleux, souvent colorée en jaune ou en brun, et dont les membranes peuvent être plus ou moins facilement dissociées à l'aide de la potasse ou de l'eau de Javel {Lepidium sativum, L. Diaba, Capsclla Bursa pastoris, Iberis amara, Isatis tinctoria , Cly- peola Jonthlaspi, Bunias Erucago, Rapistrum rugosum, Ra~ phanus sativus Maithiola grœca, Farsetia clypeata, Berleroa incana, Sisymbrium Irio, Malcolmia maritima, Erysimum cheiranthoides , Brassica uigra, Sinapis alba, Eruca sa- liva, etc.).

Parfois, en dedans de la couche membraniforme, on retrouve une assise cellulaire encore bien distincte, mais vide, laquelle n'est autre chose que la dernière assise du tégument ovulaire interne incomplètement écrasée (Lepidium campestre, Thlaspi arvense, Maithiola incana , ChciraniJins Cheiri, Barbarca vnl- garis, Hesperis matronaiis, etc.). Plus rarement encore, l'as- sise externe et l'assise interne persistent toutes deux dans la graine mûre (Camelina saliva).

Enfin, dans le Lunaria, c'est cette dernière assise qui devient scléreuse, et le reste du tégument interne constitue, en dedans du tégument externe, une couche de cellules aplaties, encore reconnaissables à la maturité.

On voit donc que, dans la majorité des cas, toutes les assises cellulaires du tégument interne, sont comprimées et écrasées, contrairement à la règle générale établie par M. Brandza pour la graine des Crucifères. Lorsqu'on retrouve encore, à la matu- rité, la dernière assise du tégument interne, elle est elle-même plus ou moins aplatie (sauf chez la Lunaire, où elle joue un rôle protecteur), et dans tous les cas privée de substance de réserve. Les cellules qui la composent ne sont donc pas, comme l'admet cet observateur, « constamment remplies d'aleurone ».

Pendant le développement de l'ovule en graine, ces cellules grossissent ordinairement beaucoup et présentent un contenu albuminoïde et souvent amylacé incomparablement plus riche

34 JOURNAL DE BOTANIQUE

que celui des autres assises du tégument interne, qui se vide à son profit. Tout semble prouver qu'elle accumule en elle les matériaux destinés surtout à la formation de l'albumen; finale- ment elle perd aussi son contenu. Bientôt l'albumen lui-même est progressivement résorbé au profit de l'embryon, mais à l'exception de son assise superficielle : souvent, le tissu de l'al- bumen qui disparaît ainsi, au fur et à mesure que l'embryon grossit, forme contre elle une lame nacrée et réfringente.

C'est cette assise externe de l'albumen qui constitue la « couche à aleurone » des auteurs, dont M. Brandza n'a pas vu l'origine et que j'ai désignée et désignerai encore simplement, avant d'en établir le rôle, sous le nom d'assise protéique.

Comme le sac embryonnaire se trouve, à l'époque de la fécon • dation, au contact du tégument interne, par suite de la résorp- tion du nucelle ovulaire, l'assise protéique est nécessairement, et dès sa formation, accolée à ce tégument. Semblable pendant un certain temps au reste de l'albumen, elle prend vers la fin de la maturation des caractères particuliers, et, à la maturité, elle ne renferme plus d'amidon. Elle persiste constamment dans la graine sur toute sa périphérie.

L'origine que j'avais cru pouvoir lui assigner dans mes pre- mières recherches est donc parfaitement exacte, non-seulement pour les quelques espèces étudiées alors par moi, mais encore sans aucune exception, pour toutes celles que j'ai examinées depuis .

La graine des Crucifères n'est par conséquent pas, à propre- ment parler, totalement dépourvue d'albumen. Mais cette assise protéique, que nous retrouverons dans d'autres familles avec la même origine, ne saurait avoir, on le conçoit, aucune impor- tance en tant que réserve alimentaire. C'est seulement après une étude plus générale qu'il y aura lieu de rechercher quel est son intérêt. (A suivre.)

VARIÉTÉ.

A propos d'une note de M. William Russell intitulée :

Tra?isJormation des cônes de Pins sous l'influence des vagues,

par M. C. Sauvage au.

Le travail de M. Russell, inséré dans la livraison du 15 décembre de la Revue générale de Botanique, débute ainsi : « En certains points

Variété. 35

« du littoral méditerranéen, particulièrement dans les Alpes-Maritimes « et en Corse, on rencontre fréquemment, dans les échancrures du « rivage ou sur les plages, des corps de forme ovoïde ressemblant assez t bien à des pelotes d'étoupe grossière. Ces pelotes sont entièrement « constituées par des fils brun clair à tel point enchevêtrés et serrés « les uns contre les autres, qu'elles peuvent résister saDS se déformer « à une forte compression. Les fils, très ténus, sont en général d'une « faible longueur; les plus longs, en effet, n'atteignent guère plus de « cinq ou six centimètres. Les habitants des côtes les considèrent « comme des fragments d'Algues agglomérés sous l'influence des t vagues. »

Ces boules ont étonné M. Russell et, pour comprendre leur nature, il a voulu assister « à quelques-unes des phases de leur formation ». c Cette circonstance, dit-il, ne doit se présenter que rarement, car personne, à ma connaissance du moins, n'a décrit jusqu'ici ces bizarres productions. » C'est à l'île Sainte-Marguerite, près de Cannes, qu'il a trouvé la solution, en suivant « un chemin tracé au milieu d'un bois de Pins qui s'avance presque où s'arrête le flot ». Il y a vu ces pelotes mélangées à « des cônes de Pins, les uns non détériorés, les autres comme effilochés et passés à la carde », et il a suivi « en quelque sorte pas à pas, par l'étude anatomique, la marche de la destruction ». La conclusion de M. Russell est donc que ce sont les « éléments fibro- vasculaires » des cônes de Pins qui, après avoir été dissociés, « se e réunissent de nouveau en paquets parfois volumineux qui sous l'in- « fluence des mouvements oscillatoires déterminés par le jeu des « vagues prennent une forme ovoïde caractéristique » .

L'étude anatomique que M. Russell dit avoir faite devrait présenter des garanties particulières, car « les éléments fibro-vasculaires » des Gymnospermes présentent des caractères histologiques spéciaux, et si, d'une part, il n'avait pas figuré les cônes de Pins qu'il a étudiés, si, d'autre part, il avait été, comme il le croit, le premier à s'occuper de ces pelotes rejetées sur le rivage, on pourrait être tenté d'accepter sa description comme vraie.

Malheureusement il n'en est pas ainsi. Les pelotes en question sont connues depuis bien longtemps sous le nom à'sEgagropiles de mer ; elles sont beaucoup plus abondantes que M. Russell ne le croit, sur tout le rivage de la Méditerranée, et les gamins qui s'en servent pour jouer à la balle savent bien leur origine. Weddell a décrit, en 1877, avec détails, leur mode de formation aux dépens des débris de feuilles de Posidonia Cau/ïnï, et je me suis très longuement étendu dans un article du Journal de Botanique (nos des 16 juin et Ier juillet 1890) sur la nature et la distribution des faisceaux fibreux qui leur donnent nais- sance.

36 JOURNAL DR BOTANIQUE

Des trois figures données par M. Russell, l'une (fig. 70) semble bien représenter une écaille de Pin. Une autre (fig. 69), qu'il désigne comme un cône dont a toutes les écailles ont persisté mais sont réduites a à leurs faisceaux fibro-vasculaires entièrement séparés les uns des « autres, sauf à la base du cône,... et où les écailles, par suite de la « destruction seulement partielle des éléments parenchvmateux, se « montrent sous la forme de lames planes effilochées à leur extrémité « libre » ne ressemble à un cône de Pin que de très loin et n'est pas autre chose qu'une extrémité de Posidonia Caulini, séparée de la souche, et dont les gaines foliaires sont dilacérées! Quant à la figure 68, c'est bien une pelote telle qu'en forment les Posidonia.

Je ne voudrais pas croire que M. Russell a constamment confondu les faisceaux fibro-vasculaires d'une Gymnosperme avec les paquets fibreux d'une Monocotylédone aquatique, mais je suis bien certain que, s'il a fait « l'étude anatomique « des objets dessinés dans les figures 68 et 69, il a dû trouver des éléments tout différents de ceux d'une écaille de cône de Pin. En conséquence, je propose de s'en tenir au sujet de ces pelotes, à ce que l'on en savait avant la publication du mémoire de M. Russell.

CHRONIQUE.

Parmi les prix décernés par l'Académie des sciences, dans sa séance publique du iq décembre, nous relevons les suivants :

Prix Desmazières, à M. P. VlALA, Professeur de Viticulture à l'Institut agronomique, pour son traité des Maladies de la Vigne, qui a eu trois éditions, ses recherches sur le Sepioria avipeliua de la Mélanose, le Gui- gnardia Bidwellii du Black Rot, le Greeneria fuliginosa du Bitter Rot, sa Monographie du Pourridié des Vignes et des arbres fruitiers, etc.

Prix Montagne : un prix de mille francs à notre collaborateur, M. l'abbé Hue, à qui nous sommes heureux d'adresser nos félicitations, pour l'en- semble de ses travaux sur les Lichens, et notamment pour ses Lichens de Cauisy {Manche') et des environs, l'important mémoire paru dans notre Journal ; et un prix de cinq cents francs à M. le D1' F. X. Gillot pour son Catalogue raisonné des Champignons supérieurs des environs d'Aulun.

Prix de la Fons Mélicoq, à M. Masclef, pour une étude sur la Géogra- phie botanique du Nord de la France.

En outre une Mention très honorable a été accordée à M. E. Al'BERT pour un Mémoire sur la physiologie des plantes grasses, et une Mention Honorable à M. Hans Molisch pour un travail intitulé : Die Pflausen in ihren Besiehuugen sunt Eiseu.

Le Gérant : Louis Morot.

Part* — 1 Mersch. Imp. S3. H- Dwntot n<*«:k.-rw*«

7« ANNÉE. N° 3. rr FÉVRIER 1893;

JOURNAL DE BOTANIQUE

Directeur: M. Louis MOROT.

RECHERCHES SUR LES COMPOSES PECTIQUES

(Suite.) Par M. L. MANGIN.

IV. — Etude anatomique des parenchymes mous

Chez les végétaux, un certain nombre de tissus sont formés de cellules dont la membrane conserve jusqu'à la mort la cons- titution chimique qu'elle possédait à partir de la division cellu- laire ; abstraction faite de leur situation topographique, ces tissus sont rarement incrustés par les diverses combinaisons aroma- tiques qui caractérisent la lignification. C'est seulement dans certains cas, sous l'influence d'irritation produite dans les tissus par des blessures ou par la présence des parasites, que les membranes des cellules qui les composent se subérifient.

Au point de vue chimique, leur membrane est essentiellement caractérisée par l'association très intime de la cellulose et des composées pectiques. Au point de vue physique, ces tissus, dé- pourvus de consistance, ne conservent leur forme et leur aspect que s'ils renferment encore de l'eau; dès qu'ils se dessèchent, ils se déforment et les organes qu'ils composent se flétrissent ; on comprend pourquoi le nom de tissus mous leur a été donné. Définis ainsi par la constitution chimique des membranes et par la faible résistance des massifs cellulaires, les tissus mous ren- ferment les parenchymes tels que le parenchyme de réserve, le parenchyme assimilateurv etc. ; on peut y ranger les éléments du liber mou et même, à la limite, le collenchyme.

Nous nous occuperons spécialement des parenchymes mous, l'étude du liber et du collenchyme devant prendre place dans l'examen des tissus conducteurs et des tissus mécaniques.

I. Parenchyme mou des tissus adultes. C'est dans les organes ayant achevé leur développement,

3» JOURNAL DE BOTANIQUE

quand les dimensions définitives des tiges ou des feuilles sont établies, que nous étudierons d'abord la localisation des com- posés pectiques.

L'examen anatomique du parenchyme des Equisétacées nous occupera d'abord, parce que l'on rencontre dans les espèces de cette classe les divers types de structure que peuvent offrir les Phanérogames et les Cryptogames.

Quelques données topographiques sont nécessaires pour bien comprendre les descriptions qui vont suivre.

L'examen du sommet végétatif d'une tige & Equisetum, effectué sur des coupes longitudinales ou transversales, montre que les nœuds sont étroitement superposés et formés d'un tissu compacte au sein duquel évoluent les faisceaux libéro-ligneux.

Dès que les grandes régions anatomiques sont ébauchées, une énergique croissance, localisée à la limite de séparation des nœuds, détermine la formation d'entrenœuds parfois très longs et à croissance basifuge. Au niveau des nœuds, le parenchyme se cloisonne faiblement et irrégulièrement, de manière à former les diaphragmes au sein desquels évoluent les racines adventives et les bourgeons latéraux; dans les entrenœuds, l'allongement est très rapide et, comme la division cellulaire est ralentie dans certaines régions, il en résulte des tractions et des déchirures qui aboutissent à la formation de lacunes : l'une centrale, les autres périphériques, séparées de la centrale par le cercle de faisceaux libéro-ligneux; ces lacunes occupent toute la longueur des entre- nœuds.

Les lacunes périphériques sont souvent égales en nombre aux cordons saillants de la surface externe de la tige ou des rameaux, mais elles alternent avec eux; elles alternent aussi avec les fais- ceaux libéro-ligneux.

La disposition générale des tissus étant connue, prenons comme exemple 1' Equisetum arveuse.

Eq7iiselum arvense. — Si l'on pratique une coupe longitu- dinale passant au milieu des murailles de parenchyme qui sépa- rent les lacunes corticales, on voit (fig\ 4, pi. I) (1) que les cel-

1. Dans cette planche on a représenté seulement les tissus qui se colorent en violet ou lie de vin par les réactifs des composés pectiques, et notamment par le bleu de naphtylène; les tissus lignifiés ou les membranes cellulosiques restent incolores.

L. Mangin. — Sur /es composes pectiques. -. >

Iules du parenchyme des diaphragmes, isodiamétrales au niveau des nœuds, s'allongent peu à peu dans les entrenœuds. Les cel- lules isodiamétrales (a) laissent entre elles des méats de dimen- sions assez faibles et sont réunies par des cadres ovales ou cir- culaires. On observe facilement la disposition des cellules en traitant les coupes par l'eau de Javelle et, après lavage, en le:: colorant par le mélange de bleu de naphtylène et de vert acide. Les membranes sont uniformément teintes en violet, tandis que les parties lignifiées, les vaisseaux, ainsi que la bordure lignifiée de l'endoderme, sont colorés en vert.

Dans la région des diaphragmes, les cadres d'union des cel- lules, à bords irréguliers, sont hérissés de bâtonnets ou de bou- tons ; les bâtonnets sont ordinairement simples, un peu toruleux, 5 à 6 fois, quelquefois 10 fois plus longs que larges, mais ils ne sont pas limités aux cadres d'union des cellules, car toute la sur- face limitant les espaces intercellulaires est hérissée de ces pro- ductions ; elles sont si abondantes que, lorsque la coupe présente deux ou trois assises d'épaisseur, il est impossible de distinguer aucun détail, tant la coloration est foncée. Quand on s'écarte de la région formant le diaphragme, pour se diriger vers la région inférieure des entrenœuds, on voit en même temps (dans la région b) que les cadres d'union des cellules s'allongent et que les bâtonnets ou les boutons de pectate de chaux diminuent graduellement, de sorte que, à un ou deux centimètres des nœuds, ils n'existent plus ou se rencontrent seulement sur les bords des cadres (c) .

Lorsque l'on fait une coupe transversale de la tige <X Equi- setumarvense au niveau des diaphragmes et dans la région cor- ticale (fig. i , pi. 1), on voit que la surface des cellules est hérissée de bâtonnets qui s'enchevêtrent dans les espaces intercellulaires et dont les dimensions peuvent atteindre 20 ou 30 p- de longueur sur 2 ou 3 a de largeur.

Ces bâtonnets, en grand nombre dans les cellules qui forment la base des murailles qui séparent les lacunes corticales, dimi- nuent et disparaissent sur celles qui bordent les lacunes et dont la membrane est déformée et souvent déchirée par les tractions qui ont déterminé la formation des lacunes. Dans les murailles qui séparent ces dernières, les cellules sont fortement appliquées par de larges surfaces, de manière à ne laisser que de petits

4o JOURNAL DE BOTANIQUE

méats ; mais au voisinage du diaphragme, le parenchyme qui le constitue est formé de cellules, souvent sphériques, laissant entre elles de larges méats. La fig. 3, pi. I, montre quelques-unes de ces cellules à un fort grossissement. Dans certaines d'entre elles, on voit encore les cadres d'union avec les ponctuations caracté- ristiques (c)\ les bords de ces cadres sont hérissés de boutons ou de bâtonnets courts, irréguliers, tantôt simples, renflés ou non en massue, tantôt confluents. En d'autres points, les ponctuations ont disparu et l'on aperçoit des cadres dont la bordure est dou- ble {d), triple (e) et même quadruple (_/), de telle sorte que le der- nier cadre, le plus étroit, est celui par lequel les cellules étaient encore adhérentes. On rencontre enfin des régions où les cel- lules, d'abord adhérentes, se sont entièrement séparées et l'on aperçoit en g les restes d'un cadre entièrement recouvert d'un revêtement assez épais, comme l'indique sa coloration foncée.

Ainsi, chez X Equïsetum arvense, dans les tiges fertiles ou dans les tiges stériles, le parenchyme qui forme la région corti- cale interne des diaphragmes, là où s'échappent les racines et où se développent les bourgeons, est formé de cellules dont les cadres et la surface limitant les méats ou les lacunes sont héris- sés de ces bâtonnets depuis longtemps observés par M. Luers- sen chez les Marattiacées. Dans la région corticale externe, à la base de la gaîne et dans la gaîne elle-même, on retrouve ces for- mations au sein du parenchyme lacuneux, avec cette différence que les bâtonnets étroits et allongés disparaissent pour faire place à des excroissances en forme de boutons ou de mamelons plus ou moins saillants.

Au-dessous de la région où la gaîne se sépare de la tige, la surface de celle-ci est occupée par un certain nombre de bandes de collenchyme entre lesquelles se trouve un parenchyme vert lacuneux, où les excroissances que nous venons de signaler se rencontrent également.

Par contre, le cylindre central n'offre pas ces sculptures; le diaphragme qui occupe la région médiane de la tige au niveau d'un nœud est formé (fig. 2, pi. I) d'un parenchyme à cellules polyédriques. Les cellules sont petites et étroitement appliquées les unes contre les autres, dans la région voisine des lacunes / spéciales à chaque faisceau libéro-ligneux ; au fur et à mesure que l'on s'avance vers la région interne, les cellules deviennent

L. MahQIN. — Sur les composes pecliqucs. ^i

plus volumineuses et, comme leur croissance s'est effectuée moins vite que l'agrandissement du cercle occupé par le dia- phragme, elles se sont séparées les unes des autres en formant des lacunes ou des fentes assez larges, distribuées en rayonnant comme les rayons médullaires du bois, et plus ou moins con- fluentes au centre. Ces espaces sont exactement remplis d'une substance amorphe, incolore, qui est de même nature que les ornements et les sculptures de la région corticale, car elle se colore fortement par le bleu de naphtylène, la safranine, le bleu de méthylène, etc. Souvent, dans les cellules volumineuses de la rég-ion centrale de ce parenchyme, il s'est produit un cloison- nement tardif qui partage chacune d'elles en deux, trois ou un plus grand nombre de cellules.

Dans les entrenœuds des tio"es fertiles ou stériles, le tissu assimilateur est formé par deux ou trois assises externes appli- quées en direction longitudinale contre les faisceaux de collen- chyme; ces cellules s'adossent à d'autres cellules plus profon- dément situées, très allongées relativement à leur épaisseur (tîg. i2,pl.I) (i). Dans ces diverses assises, les cloisons sépara- trices sont obliquement dirigées, formant avec l'axe de la tige et vers la partie supérieure un angle obtus. Les cadres d'union des cellules, dans les deux ou trois assises externes de ce paren- chyme, sont assez courts et forment des ellipses plus ou moins régulières, dont le grand axe coupe obliquement la surface de la tige; au contraire, à partir de la troisième ou de la quatrième assise, les cadres e sont allongés, rectangulaires, et se continuent sans interruption à travers les cloisons obliques de séparation; le grand axe de ces cadres est alors parallèle à la surface de la tige. Les cadres d'union de la région externe sont formés par une bordure très mince un peu plus épaisse sur les faces laté- rales que sur les extrémités et rappelant par leur forme celle de la lettre d'imprimerie o. Cà et là, on aperçoit des saillies en forme de boutons ou de mamelons très étroits et très fins, for- mant tantôt des ondulations à la surface des cadres, ou net- tement détachés du contour de ceux-ci et s'avançant dans les espaces intercellulaires.

i. C'est par une erreur de transcription que cette figure 12 est attribuée sur la planche I à VEqiiisctum trachyodon, elle appartient réellement à YEquise- him arvense.

42 IOURNAL L>E BOTANIQUE

Les méats, très larges entre les deux rangées externes du parenchyme et obliquement dirigées comme les cadres qui les limitent, deviennent, vers la partie interne de l'écorce, très étroits et parallèles à la direction de croissance.

L'orientation des cloisons et l'obliquité des cellules du pa- renchyme assimilateur montrent que la croissance intercalaire est inégale dans les diverses régions de l'écorce : considérable à la surface externe, elle diminue graduellement vers l'intérieur de l'écorce et devient minima pour la région correspondant aux faisceaux libéro-ligneux, sans cesser cependant d'être très grande dans cette région.

Les détails de structure que je viens de décrire chez X Equi- setum arvcnse s'observent, avec quelques modifications sans importance, chez les autres espèces d'Equisétacées.

Eqiusetum hyemale. — La Prèle des Tourneurs présente sur la section transversale de la tige, pratiquée au milieu d'un entre- nœud, une grande lacune centrale entourée d'un nombre assez considérable de lacunes corticales, de 13 à 15 et parfois davan- tage.

La surface extérieure est bordée par une couche ininter- rompue de collenchyme formant une série de coins s'enfonçant dans le parenchyme cortical et correspondant chacun aux cor- dons de soutien de la tige. Ces coins sont d'épaisseur inégale; les plus volumineux sont opposés aux faisceaux libéro-ligneux et correspondent aux côtes saillantes de la surface de la tige ainsi qu'aux rayons de parenchyme séparant les lacunes corti- cales, les plus faibles alternent avec les précédents et correspon- dent au milieu de chaque lacune corticale, de sorte que le nombre total de ces coins est ordinairement le double du nombre des lacunes. Dans certains cas cependant, il existe deux coins de faible dimension pour une seule lacune.

Le parenchyme assimilateur occupe les espaces laissés entre les faces de ces coins et forme une série de festons en saillie dans la couche continue de collenchyme. A chaque feston cor- respond un stomate ou, sur la longueur de la tige, une rangée de stomates; le nombre des rangées de stomates est donc égal au moins au double du nombre des lacunes.

La fig. 7, pi. I, représente un fragment de la coupe trans-

L. Maxgin. — Sur les composés pectiques. 43

versale de la tige correspondant à une côte de la tige et tou- jours formée de deux crêtes saillantes à cuticule silicifiée ; le tissu à membranes épaisses et fortement colorées est le collen- chyme col, dans lequel la membrane se différencie nettement en deux couches : l'une externe, fortement colorée et par suite accusant la présence d'une grande quantité de composés pecti- ques ; l'autre interne, à peine colorée, formée surtout par la cellu- lose. A droite et à gauche de cet îlot de collenchyme on aper- çoit un massif de parenchyme assimilateur p correspondant chacun à un stomate st placé à l'endroit où la couche de collen- chyme est réduite à son épaisseur minima.

Les cellules du parenchyme en palissade sont courtes, un peu allongées dans la direction de la surface et toujours obli- quement dirigées comme l'indique la partie gauche de la figure, où les cellules externes sont coupées obliquement.

Les cadres d'union de ces cellules sont assez étroits et allongés et présentent, sur leurs bords, de nombreuses saillies en forme de bâtonnets ou de boutons, qui s'observent même sur toute l'étendue des membranes qui bordent les méats. A la face interne de chaque stomate, on voit une chambre sous-stomatique limitée ordinairement par une cellule en forme d'U, dont les branches, très écartées et élargies, sont appliquées contre les assises internes du collenchyme ; chaque cellule stomatique est accompagnée d'une cellule annexe qui la recouvre complètement à l'extérieur, et l'ostiole est située au fond d'une fente ou anti- chambre, laissée entre les cellules de l'assise externe du collen- chyme. La section longitudinale de la.tige fournirait la disposition déjà indiquée par la figure 12 et décrite dans V Eqziisetumarvense.

Le parenchyme des cloisons avoisinant les diaphragmes, ainsi que celui qui forme les diaphragmes corticaux et médul- laire, est formé de cellules ovoïdes ou sphériques, laissant entre elles de larges méats; tous les cadres d'union, ainsi que la surface extérieure des membranes limitant les méats, sont héris- sés de bâtonnets étroits allongés. La figure 8 représente un frag- ment du parenchyme formant le diaphragme médullaire avec les excroissances que portent les cadres et la paroi des méats. C'est là une différence importante avec V Equisetum arvense, où le parenchyme des diaphragmes médullaires (fig. 2) est dépourvu de ces formations.

44 • JOURNAL DE BOTANIQUE

L'examen des coupes longitudinales de la tige SEquisetum hyemale montre que le parenchyme des diaphragmes est nette- ment limité vers la partie supérieure, caries cellules qui le com- posent, dépourvues d'accroissement longitudinal, forment quel- ques assises courtes et passent presque sans transition à des cellules allongées et le plus souvent déchirées par suite de la rapidité de la croissance à la base de chaque entrenœud. Au- dessous du diaphragme la croissance longitudinale s'est pro- duite lentement et l'on aperçoit un nombre plus ou moins consi- dérable d'assises cellulaires d'abord courtes, puis de plus en plus allongées; c'est dans cette région que l'on rencontre sur une grande étendue les cadres pourvus de bâtonnets nombreux. Dans la région corticale, les cellules qui forment les cloisons séparant les lacunes sont très allongées, étroitement appliquées dans le sens longitudinal ; elles laissent sur la section transversale des méats à section triangulaire ou rectangulaire formant alors de longs canaux aériens. C'est dans ces méats que l'on rencontre des bâtonnets simples, droits ou légèrement sinueux, en forme de massue, de poire, etc; ils sont ordinairement clairsemés.

Les gaines foliaires présentent un parenchyme très lacu- neux, la membrane qui borde les lacunes ou les méats est cou- verte de bâtonnets très irréguliers, formant souvent des touffes, des amas comparables à un enchevêtrement de fins cristaux ou à la masse formée par un grand nombre de bacilles.

Equisetum maximum {E. Telmateia). — Dans cette espèce, le parenchyme qui constitue le diaphragme central est formé de cellules polyédriques ne laissant entre elles que de faibles méats. Les boutons de pectate de chaux sont très rares et sont fixés, soit sur les bords des cadres d'union, soit, mais plus rarement encore, sur les parois des membranes. En certains points, les méats sont assez grands et remplis exactement d'une matière homogène qui a les mêmes réactions colorantes que les bâton- nets ou les boutons qui hérissent la membrane ; c'est une forma- tion analogue à celle que nous avons déjà décrite pour V Equi- setum arvense (fig. 2, PI. I. m.)\ quelquefois cependant, ces méats ne renferment que des excroissances volumineuses en forme de boutons.

Le parenchyme cortical des diaphragmes est formé d'abord

L. Mangik. — Sur les composés pectiques. 45

par des cellules polyédriques adhérant entre elles par de larges surfaces, puis par des cellules sphériques réunies seulement au moyen de petits cadres oyales ou circulaires, et enfin, dans les régions où l'accroissement a été considérable, par des cellules sphériques dont la surface a été étirée par l'effet de la traction qui s'opère dans tous les sens, en un certain nombre de branches étroites, portant, dans la partie la plus rétrécie, le cadre d'union des branches proyenant des cellules continues; le parenchyme ainsi constitué offre une transition vers le parenchyme étoile.

Les ornements qui garnissent les cadres et la surface exté- rieure des méats sont rarement des bâtonnets, et quand ils offrent cette forme, ils sont très courts; ce sont ordinairement des boutons de très petites dimensions, communiquant à la men- brane de la cellule un aspect semblable à celui de certaines graines rugueuses.

Eqm'setum lïmosum. — Dans cette espèce, les formations figurées qui occupent les méats sont très abondantes, non seule- ment dans le parenchyme des diaphragmes corticaux, mais encore dans le parenchyme médullaire. Ce dernier (fig. 5 et 6, PI. L), présente des cellules à double cadre qui sont tantôt étoilées (fig. 6), tantôt sphériques et richement pourvues de bâtonnets.

La fig. 5 montre un fragment de diaphragme médullaire avec trois cadres d'union, dont le dernier est seul perforé des orifices qui établissent la communication entre deux cellules voisines, et qui forment les mailles d'un réseau assez compliqué; la surface des deux autres cadres, dépourvue de ponctuations, est déjà couverte de quelques bâtonnets.

La fig. 6 montre un fragment du parenchyme étoile occu- pant la région centrale du diaphragme médullaire, chaque cel- lule est encore pourvue d'un double cadre, l'externe étoile, l'interne circulaire; les bâtonnets, qui sont assez longs, sont si nombreux qu'ils remplissent presque entièrement les méats.

Equîseium trachyodoji. — \J Equîsehim irachyodoii est très riche en bâtonnets intercellulaires. Le parenchyme des dia- phragmes est formé de nombreux méats laissés entre des cellules presque sphériques, et les ornements y offrent l'aspect de bâton-

46 JOURNAL DE BOTANIQUE

nets très courts, couvrant assez uniformément toute la surface des méats. Dans les entrenœuds, le parenchyme cortical en est aussi richement pourvu. Les cellules externes (fig. 10, PI. I.), courtes, présentent des cadres ovales ou allongés c, dont les bords, très irréguliers, offrent des bâtonnets de taille très diverse, tantôt courts et presque réduits à de petits mamelons, tantôt allongés et renflés au sommet ou d'aspect moniliforme; parfois enfin ces bâtonnets sont assez allongés et viennent s'accoler aux parois opposées de la membrane, en traversant les espaces cellulaires. Les cellules internes de la région corticale (fig. n) sont beaucoup plus allongées, unies entre elles par des cadres larges occupant toute la longueur des cellules ; les espaces intercellulaires m sont très étroits et remplis de bâtonnets très fins, sinueux, ramifiés, qui s'enchevêtrent de manière à former un lacis semblable à celui des branches d'un fagot d'épines.

Equisetum ramosissimum. — Cette espèce est aussi très riche en productions pectiques extra-cellulaires. Le parenchyme du diaphragme médullaire est spongieux et formé de cellules étoilées, semblables à celles de Y Equisehim limostim; le parenchyme interposé aux faisceaux est remarquable aussi par l'abondance des bâtonnets. Ce qui distingue surtout X Equisetum ramosissimum, c'est la structure du parenchyme qui borde les lacunes. Là (fig. 9), les cellules de bordure sont volumineuses et cfarnies d'excroissances arrondies de grandes dimensions ; beau- coup de ces cellules ayant conservé leur protoplasme, après la rupture des liens qui les unissaient aux cellules à moitié déchi- rées et flétries qu'on aperçoit ça et là, se sont accrues dans les lacunes qu'elles remplissent en partie. Elles constituent des cel- lules pyriformes a ou en forme de boudin, parfois pourvues de cloisons et couvertes de boutons volumineux qui souvent unissent deux cellules entre elles. La croissance des cellules de bordure des lacunes est assez fréquente chez les diverses espèces AEquisetum, mais nulle part elle ne présente l'importance que l'on observe dans cette espèce.

D'autres espèces, comme Y Equisetum palustre , Y Equisetum variegaium, etc., offrent les détails de structure que nous venons de décrire; elles ne diffèrent que par l'importance des produc-

J. Vesque. — La tribu des Clusiées. 47

tions pectiques extra-cellulaires. Chez X Equisettun palustre, ces productions sont réduites au minimum.

En somme, toutes les espèces d'Eq uisetum soumises à l'examen présentent dans les espaces intercellulaires du parenchyme et au niveau des nœuds les formations décrites pour la première fois par M. Luerssen. (A stiîvre.)

LA TRIBU DES CLUSIÉES

RÉSULTATS GÉNÉRAUX D'UNE MONOGRAPHIE MORPHOLOGIQUE

ET ANATOMIQUE DE CES PLANTES

{Suite.)

Par M. J. VESQUE.

G. Histoire de la section EUCLUSIA.

L'histoire des Euclusïa est une des plus intéressantes qu'il m'ait été donné d'étudier. Malgré l'uniformité extraordinaire qui règne sous le rapport de l'épharmonisme dans tout le genre Clitsia, les bonnes espèces se groupent de la façon la plus logique, ainsi qu'on va le voir.

Au centre se place, en guise de groupe nodal, le Cl. nemo- rosa, plante très variable, adaptée toujours à des conditions moyennes, à mésophylle bifacial, à deux ou trois assises de palissades sous un faible hypoderme parenchymateux, à cuti- cule tantôt mince, tantôt plus ou moins épaissie. Le Cl. Hoff- mannseggiana , que M. Engler a récemment réuni à titre de variété au Cl. ïusigni's, se rattache directement au Cl. nemo- rosa , quoique le savant monographe du Elora Brasîlieusis ne trouve aucune différence entre ses fleurs et celles du Cl. insignis et que, par conséquent, les filets des étamines soient soudés à la base en une large couronne, au lieu de former un anneau de faible hauteur comme chez le Cl. nemorosa. Sans cette diffé- rence, que je n'ai pas pu moi-même constater sur le trop jeune bouton que j'ai étudié, je l'aurais, comme l'ont fait MAI. Plan- chon et Triana, incorporé à cette espèce pour former une des plusieurs variétés qu'on y pourrait distinguer. Mais puisqu'il en est ainsi, je le maintiens comme espèce autonome, voisine éphar- moniquement du Cl. nemorosa.

Le Cl. vïseida, que j'avais à première vue, et sans pouvoir étudier des fleurs adultes, considéré comme une variété pauci-

48 JOURNAL DE BOTANIQUE

flore ou même parfois uniflore du Cl. palmicida, est anatomi- quement identique avec cette espèce. D'après M. Engler, il s'en distingue également par ses étamines fertiles soudées seulement en anneau à la base, au lieu de la large couronne propre au Cl. palmicida, mais il faut avouer que, d'après les dessins que M. Engler en donne lui-même dans le Flora brasiliensis, il y a bien une couronne et non un anneau. Néanmoins, pour tenir compte aussi largement que possible de l'opinion du savant de Berlin, maintenons également cette espèce qui, dans tous les .cas, s'intercalera entre le Cl. nemorosa et le Cl. palmicida. Chez les deux, le mésophylle est centrique, limité en dessus par un hypoderme de deux assises, en dessous par un second hypo- derme d'une seule assise et interrompu en regard des stomates. A la face supérieure, il y a 2-3 assises de cellules en palissades, à la face inférieure une seule. Le passage que forme le Cl. vis- cida est donc purement organographique. Si nous remplaçons maintenant les deux hypodermes parenchymateux par des hypodermes scléreux, nous aurons le Cl. insigm's. Il est certain que l'hypoderme étant, par destination première, un tissu aqui- fère, la souche d'où est sorti le Cl. insigm's avait un hypoderme parenchymateux qui n'est devenu scléreux que par une nouvelle adaptation greffée sur l'autre : il est également clair que, le Cl. palmicida étant avec le Cl. viscida la seule espèce à deux hypo- dermes parenchymateux et à mésophylle centrique, les espèces se rangent par ordre d'ancienneté de la manière suivante : Cl. nemorosa, hypoderme simple, mésophylle bifacial, donnant par héliophilie croissante, combinée avec la tendance à la formation d'un mésophylle centrique, le Cl. viscida, pauciflore comme lui, à anneau staminal comme lui, mais à hypoderme double et à mésophylle centrique; celui-ci, devenant multiflore et formant une couronne staminale au lieu d'un anneau, conduit au Cl. pal- micida qui, à son tour, en détournant les deux hypodermes de leurs fonctions aquifères pour en faire des appareils méca- niques, a fourni le Cl. insiguis. La série est strictement linéaire et représente une branche issue du Cl. nemorosa et portant les trois espèces : viscida , palmicida et insigm's.

Certains échantillons du Cl. nemorosa ont une cuticule assez épaisse. Que cette cuticule s'épaississe beaucoup, devienne tuberculeuse à la face inférieure, qu'en somme la plante, plus

J. Vesquk. — La tribu des Clusiées. 4 >

xérophile que le commun des Cl. nemorosa, s'adapte à la séche- resse par épargne, nous aurons le Cl. grandi 'flora , distinct en outre par ses grands stomates recouvrant presque entièrement les deux cellules accessoires, par la grandeur insolite de ses fleurs, par sa couronne staminale. Il saute aux yeux que ce Cl. grandtflora, qui a suivi une adaptation toute spéciale, n'a rien de commun avec la branche précédente. Il dérive du Cl. nemo- rosa suivant une direction toute différente, pour former une branche monotype.

Le Cl. rosca enfin est aux Euclusia ce que les Cl. Pseudoha- vetia, crassifolia, J?ava, Hilariana et pur pur ea sont respec- tivement aux sections ou sous-sections Anandrogyne , Crzuva, Sfauroclusîa, Pli loi a ut liera et Arrudeopsïs ; c'est une espèce macrocyte avec multiplication des assises du mésophylle. On y trouve sous l'hypoderme toujours bisérié plusieurs assises de palissades aiguës aux deux extrémités et emboîtées les unes entre les pointes des autres, à la manière des fibres d'un prosen- chyme. L'adaptation est encore une fois toute spéciale : il n'y a rien qui rappelle les branches palmicida et grandi'flora , et si on voulait faire dériver le Cl. rosea de l'une quelconque des autres espèces de la section, il faudrait d'abord lui faire perdre ce qu'elle a de particulier, ce qui reviendrait à la ramener au Cl. nemorosa. Le Cl. rosea descend donc directement du Cl. ncmo- rosa, il forme une seconde branche monotype et la position cen- trale du Cl. nemorosa est démontrée autant que quelque chose peut l'être dans cet ordre d'idées. A mes yeux le Cl. nemorosa est l'espèce la plus ancienne ; elle a fourni au moins trois bran- ches : i° viscida-palmicida-insïguis , 20 grandi'Jlora , 30 rosea.

Qu'on compare maintenant ces résultats, si nets au point de vue de la diagnose, si nouveaux à celui de l'histoire du genre, à ce qu'a donné l'étude purement extérieure et organographique, on restera convaincu que l'anatomie est appelée à rendre les plus grands services à la pratique et surtout à la science pure qui deviendra enfin autre chose qu'une simple nomenclature, un simple répertoire signalétique des échantillons d'herbier.

D'accord avec ces vues générales tirées de l'étude directe des objets, la géographie nous montre le Cl. nemorosa large- ment dispersé dans le Brésil septentrional depuis Fernambouc, à travers le Para jusqu'aux trois Guyanes y comprises. L'éten-

50 JOURNAL DE BOTANIQUE

due considérable de l'aire occupée par lui est bien en rapport avec ses caractères anatomiques variables dans une certaine mesure, dénotant une adaptation à des conditions moyennes, avec son ancienneté présumable, avec sa faculté de former des souches nouvelles. Les Cl. viscida et insignis ont été trouvés dans la région du Haut- Amazone, les autres sont indigènes de la Guyane, sauf le Cl. rosea qui, semblant indiquer sa manière d'être très particulière, occupe les Antilles et remonte jusqu'aux îles Bahama. Il est, avec les Cl. wï/ior, mexicana et ovigera , l'espèce la plus septentrionale du genre, n'atteignant pas tout à fait le tropique.

H. Histoire de la section CORDYLANDRA.

Dans cette section, ainsi que dans la suivante (Retiiwstemoii), les caractères floraux prennent une importance tellement grande que les caractères anatomiques reculent à l'arrière-plan.

La section Cordylandra se subdivise en deux sous-sections, Eiicordylandra, avec des anthères s'ouvrant par des fentes longitudinales, et Quapoya, à anthères s'ouvrant par des pores. La première comprend d'abord deux espèces à mésophylle faible, d'une douzaine d'assises de cellules, le Cl. organejisis et le Cl. Tcnggerïoïdes, assez semblables entre elles par la forme des feuilles pétiolées et par la structure anatomique qui permet cependant encore la distinction, mais très différentes par leurs fleurs mâles. En effet le Cl. organeiisis présente un calyce à quatre sépales, des étamines en forme de massue, portant sur le plateau bombé qui les termine deux petites loges d'anthère rapprochées ou séparées. Contrairement à ce que dit M. Engler, il n'y a pas de rudiment du pistil. Le Cl. rcuggerioi'des possède au contraire cinq sépales accompagnés de six bractées caly- cinales décussées par paires et des loges d'anthères grandes, rapprochées, obliques, contiguës au sommet, écartées à la base en forme de V renversé. Les deux autres espèces, Cl. flumi- iieiisîs<t\.polysepala, ont un mésophylle très développé, d'au moins vingt-quatre assises de cellules ; ce sont encore une fois les types à mésophylle multiplié que nous avons rencontrés sporadique- ment dans toutes les autres sections. Si on voulait donner une grande importance à la présence de nombreuses bractées caly- cinales, le CL fiiimtiioisis^ pourvu, lui, d'un rudiment du pistil

J. Muller. — Liclicncs neo-caledonici. 51

à cinq stigmates rayonnants, se rattacherait au Cl. organensis et Le Cl. polyscpala, l'ancien Arrudea bkolor, au Cl. rcngge- rioides, mais la forme des étamines serait peu favorable à cette manière de voir. De plus, ces deux espèces à mésophylle épais ont également une cuticule épaisse, cette membrane restant mince chez les deux autres, et des stomates orbiculaires relati- vement petits, qui, malgré leur forme, laissent les cellules acces- soires largement découvertes. Rien n'est d'ailleurs plus facile que de distinguer anatomiquement le Cl. fluminensis du Cl. polyscpala ; le premier a un hypoderme de 4-5 assises, des cellules épidermiques plus hautes que larges, des cellules en palissades probablement unisériées occupant au plus la sixième partie de l'épaisseur du mésophylle, le second, un hypoderme 3-sérié, des cellules épidermiques tabulaires, des palissades remarquablement larges, 2-sériées, occupant dans la feuille sèche environ le tiers de l'épaisseur totale ou même davantage. Le Cl. Pana-Panare est une plante à part, très distincte par ses caractères floraux, se rattachant le mieux, anatomique- ment et organographiquement, au Cl. renggerioides , ayant comme lui un calyce 5-mère accompagné de plusieurs paires de bractées calycinales. A côté de ce Cl. Pana-Panare viennent se ranger deux espèces à moi inconnues, les Cl. colo- rans et mîcropJiylla.

L'aire géographique occupée par les Cordylandra est pres- que celle des Cnuva, mais elle ne dépasse pas la Cordillère ni le 10e degré de latitude Nord; elle s'étend depuis le Brésil méridional (Rio de Janeiro) et la province de Bahia jusqu'à la Guyane et le Haut- Amazone. Son grand axe est donc dirigé, comme pour la plupart des sections, du N.-W. au S.-E.

-£- {A suivre.)

LICHENES NEO-CALEDONICI

A CL. B. BALANSA IX NOVA CALEDONIA LFXTI nec non alii nonnulli ab aliïs ibidem observait quos enumerat

Dr J. MULLER.

Trib. Colleme^e.

1. Physma byrsinum Mass. Neag. p. 9; Pont-des-Français, près de Nouméa (1).

1. Species omnes, ubi aliter non statuitur, a cl. Balansa ad cortices et quide n apotheciis ornatae lectae sunt.

52 JOURNAL DE BOTANIQUE

2. Leptogium denticulatum Nyl. Prodr . Nov. Gran. p. 534; à Bouraïl et près du Pont-des-Français.

3. L. tremelloides Fr. Scan. p. 293; sur roches et sur des troncs d'arbres; cascade au-dessus de la Ferme-modèle, Canala, Mont Mou.

— v. azureum Nyl. Syn. p. 135; Ferme-modèle près de Nouméa.

4. Synechoblastus belenophorus Mùll. Arg. Lich. Beitr. n. 166; Collema belenophorum Nyl. Syn. Lich. Nov. Caled. p. 5; Ferme-modèle près de Nouméa.

5. Pterygium zeylanicum Leight. Lich. seyl. n. 1 ; Mont Mou, à 11 50- 1200 m., stérile.

Trib. Sph^erophorEjE.

6. Sphserophoron compressum Ach. Meth. p. 135; Mont Mou.

Trib. B^EOMYCEiE.

7. Thysanothecium hyalinum (Tayl.) Nyl. Syn. p. 1S6; ad ligna deusta; Messioncoué près de Port-Bouquet.

Trib. Cladonhle.

S. Stereocaulon proximum Nyl. v. macrocarpoides ejusd.

Syn. p. 238; sur roches.

9. Clathrina retipora (Flk.) Mùll. Arg. Lich. Beitr. n. 589; Baie du Prony, collines ferrugineuses (stérile).

10. Cl. aggregata (Eschw.) Mùll. Arg. Lich. Beitr. n. 589; Ferme-modèle, sur la terre.

11. Cladonia pycnoclada Nyl. Lich. Nov. Zel. p. 244; collines ferrugineuses de la Baie de Prony, sur la terre (stérile).

12. Cl. corymbescens Nyl. Syn. Lich. Nov. Caled. p. 10; sur la terre (Deplanche).

13. Cl. degenerans v. pleolepsis Flk. Clad. p. 45; Ferme-mo- dèle, sur la terre.

14. Cl. cariosa Flk. Clad. p. 11; sur la terre, près de Nouméa.

15. Cl. muscigena Eschw. Bras. p. 262; sur bois mort, à Mes- sioncoué près de Port-Bouquet.

Trib. RoccellejE.

16. Roccella phycopsis Ach. Univ. p. 440; saxicole.

Trib. Usnee,e.

17. Usnea plicata Hoffm. D. Flora p. 132; stérile.

18. U. barbata v. sorediifera Arn. Exs. n. 572 a; avec Rama- lina dasypoga Tuck. ; stérile (Deplanche).

— v. hirta Fr. L. Europ. p. 18; stérile.

J. MOli.br. — Lichettes iteo-caledoniri. 53

Trib. Ramaline^.

19. Ramalina dasypoga Tuck. Suppl. II. p. 203; Nyl. Recogn. Ramai, p. 16; stérile (Deplanche).

20. Cetraria islandica Ach. Meth. p. 293; Ferme-modèle (stérile).

Trib. Parmelie,*:.

21. Stictina cyphellulata Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 396; leg. Vieillard.

22. Sticta sinuosa Pers. in Gaudich. Uran. p. 199; Mont Mou. 21. St. damaecornis v. dichotoma Nyl. Syn. p. 357; Mont

Humboldt.

24. St. hypopsiloides Nyl. Expos. L. Nov. Caled. p. 42; Mont Couqui.

— v. recedens Mûll. Arg. Thallus supra, saltem centrum versus, scrobiculato-inaequalis, subtus fusco-tomentellus, in parte superiore laciniarum tamen calvescens v. demum nudus. — Prima fronte forraam amplam St. daiiiœcornisxzx. dichotomée v. etiara St. laciniatam Ach. simulât, sed priore firmior, ab ambabus simul recedit thallo basi bre- viter stipitiformi-contracto et incrassato et ibidem plus minusve cos- tato. — Canala, à env. 600 mètres.

25. St. dichotomoides Nyl. Syn. p. 355; Mont Humboldt et Mont Mou.

26. St. endochrysea v. flavicans (Hook. f. etTayl.) Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 1300; Ferme-modèle près de Nouméa.

27. St. impressa J. D. Hook. et Tayl. in Hook. Lond. Journ. of Bol. 1S44. p. 648 \Stictcuphysciospora Nyl. Lich. Nov. Zel. p. 381; St. fossulata * physciosporaNy\. Syn. p. 364, cui nunc etiam refe- renda est Sticta Borneli Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 406 (sporis iterum vi^is 2-4-locularibus, non constanter 4-locularibus)], (à dissecta Mail. Arg.; laciniae ad margines dissecto-lacinulatae. — Laciniae cseterum ambitu valde ludunt in iisdem speciminibus et supra laeves sunt et si- mul, saltem latiores, plus minusve scrobiculato-v. tantum impresso- inaequales. — Habitus ut in St. prolijîcante Nyl., sed pseudocy- phellae e tuberculiformi et argillaceo-pallido demum hinc inde magis apertae et sulphureo-pulverulentae. — Mont Humboldt, à environ 1200 mètres.

28. St. prolificans Nyl. Expos. L. Nov. Caled. p. 42; Mont Humboldt, avec la précédente.

29. St. (s. Ricasolia) discolor Del. Slict. p. 136, t. 16, fig. 59; Mont Humboldt (minus platyloba quam specimina borbonica, qualis caeterum etiam in ins. Bornéo occurrit).

5* JOURNAL DE BOTANIQUE

30. Parmelia tiliacea v. scortea Nyl. Scand. p. 99; Mont Mou, troncs d'Acacias.

— v. minor Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 46, f. isidiosa, près de Nouméa.

31. Anaptychia leucomelsena v. multifida Wainio Et. I. p. 129; Mont Coumboui, à 1.200 mètres.

32. A. speciosa v. hypoleuca (Nyl.) Mûll. Arg. Lich. Costar. n. 48.

— f. sorediifera Mûll. Arg. Lich. Costar. n. 42; Ferme-modèle près de Nouméa.

^l. Physcia picta v. sorediata Mûll. Arg. Lich. Afr. occid.

n. 12.

Trib. PyxinEjE.

34. Pyxine nitidula Mûll. Arg. ; thallus glaucus et fusco-glaucus, arcte adpressus, nitidulus, intus argillaceo-flavicans; laciniae planas, 1/4-3/4 mm. latae, summae pinnati-palmatipartitae et laeves, subtus sub- nigrae, rhizinis atris tuberculiformi-brevibus praeditae; apothecia ab origine nigra, 1/2-4/5 mm. lata; sporae 11-13 \>. longae, 5-6 a latae. — A P. Coccoës Nyl. differt laciniis magis adpressis, angustioribus et tenuioribus, nitidiusculis et profundius divisis. — Saxicole, plaine de la Tamoa.

35. P. Coccoës Nyl. Lich. Exot. Bourb. p. 255; corticole, près de Nouméa, et saxicole dans la plaine de Tamoa.

36. P. retirugella Nyl. Lich. Exot. Polynes. p. 240; bords du Dotio à Ouroué, sur les troncs du Calophyllum Inophyllum.

37. P. Meissneri Tuck. Observ. 1860 p. 400; leg. Vieillard.

Trib. Pannarie,e.

38. Coccocarpia pellita v. parmelioides Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 421 ; leg. Vieillard.

— v. pannosa Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 421; sur des troncs moussus au Mont Mou, à 1.150 m., et au Mont Humboldt, à 1000 mètres.

39. Pannaria mariana (El. Fries) Mûll. Arg. Lich. Beitr., n. 11 59; près de Nouméa et d'Ouroué.

40. P. rubiginosa Del. in Dict. class. 13. p. 20; Mont Mou (laci- niis thalli pro parte adpressis et plus minusve nigratis).

4i.Erioderma unguigerum Nyl. Lich. exot. Bourb. p. 257; Mont Mou, ait. 1.200 m. ; sur branches.

Trib. Placodie^e.

42. Placodium lentigerum (Ach.) Mûll. Arg. Enum. Lich. genev. p. 38; près de Nouméa (apotheciis semidecompositis visis).

Variété. 55

Trib. PsoREiE.

43. Psora parvifolia (Pers.) Mùll. Arg. Lich. Beitr. n. 463; Ferme-modèle près de Nouméa.

— f. fibrillifera ; Lecidea parvifolia v. fibrillifera Nyl. Expos. L. Nov. Caled. p. 47, Syn. L. Nov. Caled. p. 42; Nouméa.

44. Thalloidima (s. Psorella) triptophyllinum Mûll. Arg.; Lecidea triptophylliiia Nyl. in Prodr. Nov. Gran. p. 62; Mont Mou, à 300 mètres.

45. Th. (s. Toninia) botryophorum Mûll. Arg. ; thallus albidus, minute gleboso-squamulosus, squamulae crenulatae, in glomerulos mi- nute et crebre granoso-lobuligeros evolutae, lobuli fere botryoso-con- glomerati, convexi, cire. 3/10 mm. lati; apothecia 2/3-1 mm. lata, adpressa v. demum substipitata, plana, immarginata, dein convexa, demum accrescentia et divisione spuria conglomerato-aut proliferando- botryocephala, subopaca et nuda ; epithecium olivaceo-v. ccerulescenti- nigricans, lamina caeterum virens, hypothecium virenti-hyalinum; sporae S-nae, varie ellipsoideae, 12-1S jj. longae et 6-7 p. latoe, saepius 2-loculares, demum 3 (-4)-loculares.

— Habitu ad Biatoram Regelia?iam Hepp accedit, sed thallus minutius granulari-microlobus et apothecia semper immarginata. Spo- rarum trilocularium loculi nunc aequilongi, nunc alter duplo longior, i. e. bilocularium loculus alter iterum medio divisus occurrit, unde divisio definitiva (nondum visa) regulariter 4-locularis admittenda est. — Mont Humboldt, vers 1.000 m., sur les troncs pourris des Palmiers, à ce qu'il paraît. (A suivre.)

VARIETE

De l'emploi du chloral pour monter les préparations microscopiques, par M. Alexandre Geoffroy.

Les procédés usités en histologie végétale pour monter et conserver les préparations consistent le plus souvent, comme on sait, dans l'emploi du baume du Canada, de la glycérine et de la glycérine gélatinée. Chacune de ces substances a ses avantages et ses inconvé- nients. Le baume du Canada éclaircit souvent trop les préparations et ne convient pas toujours pour certains objets délicats, qui se défor- ment facilement, comme les moisissures, les tissus des jeunes plantes, les Algues, etc.

Quant à la glycérine, chacun sait qu'il faut certaines précautions pour l'empêcher de suinter autour des lamelles qu'on veut luter, et

56 JOURNAL DE BOTANIQUE

c'est surtout pour obvier à cet inconvénient qu'on a recours à la glycé- rine gélatinée. Mais il faut la faire fondre, ce qui nécessite déjà une perte de temps; les bulles d'air sont difficiles à chasser complètement, et, d'ailleurs, tous les objets ne peuvent être montés dans ce milieu.

C'est pour remédier à ces divers inconvénients, et surtout à la perte de temps occasionnée par l'emploi de la glycérine pure ou de la glycé- rine gélatinée, lorsqu'on veut conserver indéfiniment les préparations, que nous employons, au laboratoire de M. le professeur Guignard, le procédé suivant dans les recherches que nous poursuivons sur le dé ;re- loppement des laticifères des Campanulacées et Lobéliacées.

Le chloral a la propriété d'éclaircir les préparations, et c'est pour cette raison que M. Guignard l'a employé dans ses recherches sur la fécondation ; dans le procédé que nous signalons cette substance est appelée à remplacer la glycérine. On en prépare une solution à 10 °/0. Il est évident que cette proportion peut être modifiée selon que l'on désire éclaircir plus ou moins l'objet. Dans ioo centimètres cubes de cette solution, on dissout, à la plus faible température possible, 3 à 4 grammes de belle gélatine. Employé dans ces proportions, le chloral communique à la gélatine la propriété de ne pas se prendre en masse par le refroidissement. On a donc une solution de chloral et de gélatine qui a un pouvoir éclaircissant au moins égal à la glycérine et qui n'en a pas les inconvénients, comme on va voir. Si l'on veut monter une préparation, on met sur la lame porte-objet une quantité de liquide pro- portionnelle au volume de la coupe, on dépose celle-ci et enfin on recouvre avec la lamelle; s'il y a un excès de liquide on l'enlève sans chercher, comme avec la glycérine, à essuyer parfaitement jusque vers les bords de la lamelle, et on abandonne la préparation pendant quelques minutes. Le liquide s'évapore, laissant sur les bords de la lamelle une mince couche de gélatine qui la rend suffisamment solide pour permettre de luter immédiatement soit au maskenlack, soit plus simplement avec une solution alcoolique de cire à cacheter. L'adhé- rence de la couche de vernis est telle que toute évaporation ultérieure du liquide est impossible.

Tandis que les préparations à la glycérine laissent suinter celle-ci, à moins de précautions qui, dans la pratique, exigent un certain temps, ce procédé est rapide et permet de bien conserver les préparations.

Les colorations au vert d'iode et au carmin, par exemple, sont très durables et si d'autres, plus délicates, s'altèrent après un certain temps, cette méthode n'en est pas moins très pratique pour préparer des ami- dons, des Algues, des Champignons inférieurs, etc.

Le Gérant : Louis Mokot.

J'aris. — J. Mei'sch, imp, £2, PI. Dcnfei'URochereau.

ANNÉE. N° 4- 16 FEVRIER 1893.

JOURNAL DE BOTANIQUE

Directeur: M. Louis MOROT.

RECHERCHES

SUR I.E

DÉVELOPPEMENT DE LA GRAINE

ET EN PARTICULIER DU

TÉGUMENT SE M I N A L (Suite)

Par M. Léon GUIGNARD.

CAPPARIDÉES.

Le développement et la structure du tégument séminal pré- sentent une très grande analogie chez les diverses espèces que j'ai examinées. Le Polanisia graveoleus DC. va nous servir d'exemple.

L'ovule campylotrope possède, peu de temps après la fécon- dation (fig. 31 et 32), un tégument externe comprenant deux assises (a et ô) et un tégument interne formé en moyenne de sept assises cellulaires. Dans celui-ci, la première assise (é) se com- pose de cellules étroites et allongées radialement sur la coupe transversale ; la dernière (/) offre des cellules à peu près carrées ou rectangulaires ; les assises intermédiaires (m) ont leurs élé- ments allongés dans le sens tangentiel. Le nucelle, très épais (jiu), possède un épiderme nettement différencié par rapport au tissu sous-jacent ; sa dernière assise, au contact du sac embryon- naire, est également assez distincte des cellules qui l'entourent.

Pendant le développement de l'albumen et de l'embryon, le tissu du nucelle se détruit progressivement du centre vers la périphérie ; l'albumen prend sa place et subit lui-même une résorption semblable. Peu de temps après la maturité complète, une section transversale à travers la région micropylaire et la région chalazienne (fig. 33) montre, sous les téguments, l'axe embryonnaire hypocotylé {RE) et les cotylédons entourés par l'albumen (A/à). Sur la face convexe de l'embryon, le tissu de

58 JOURNAL DE BOTANIQUE

l'albumen est plus mince que sur la face concave ; il est aussi plus abondant autour de l'axe embryonnaire qu'autour des cotylé- dons. Par contre, le tissu du nucelle a presque totalement disparu dans la portion mycropylaire, où l'on n'en retrouve que quelques assises cellulaires du côté du funicule; dans la portion chala-

Fig. 31 (A). — Polanisia graveoleus. Coupe passant par le plan de symétrie de l'ovule adulte, peu de temps avant la fécondation : Te, tégument externe; Ti, tégument interne; Nu, nucelle; Se, sac embryonnaire. — Gr. : 20.

Fig. 32 (B). — Coupe transversale du même ovule dans la région micropylaire : a, b, assises du tégument externe; e, première assise du tégument interne déjà fortement différenciée; m, assises sous-jacentes ; i, assise interne du même tégument; nu, nucelle très épais. — Gr. : 330.

Fig. 33 (C). — Coupe transversale de la graine, peu de temps avant la maturité, à travers la région micropylaire RM et la région chalazienne RC : Sel, assise sclérifiée correspondant à e dans la figure précédente; 7Y, partie sous-jacente du tégument interne; Nu*, reste du nucelle; Alb, albumen; RE, axe embryonnaire; et, cotylédon. — Gr. : 30.

zienne, son épaisseur est plus grande et également plus marquée au voisinage du funicule.

Les modifications qui se produisent ensuite dans les deux té- guments ovulaires (fig. 34) consistent essentiellement dans la dif- férenciation de l'assise scléreuse {e) et dans la compression in- complète du parenchyme sous-jacent, dont l'assise profonde (z') n'agrandit pas ses cellules, comme c'était le cas chez les Cruci-

L. Guignakd. — Recherches sur le d:vcloppcmcnt ci: la graine. 59

fères; on y remarque seulement avec l'âge un léger épaississe- ment accompagné d'une lignification de la paroi interne.

La résorption centrifuge du tissu du nucelle peut être facile- ment suivie, surtout si Ton observe une coupe transversale prise quelque temps avant la maturité, comme celle de la fig. 34, sur l'un des côtés de la portion micropylaire de la graine (en Nu* , fig. 33). A un moment donné, il ne reste plus, sur la face con- vexe, que l'épiderme du nucelle, tandis que, sur la face concave, cet épidémie est encore accompagné d'une petite couche sous- jacente de parenchyme nucellaire ; finalement, il disparaît lui- même sur la face convexe, mais persiste sur la face opposée.

F'g- 34- — Polanisia graveolens. Portion de coupe transversale, plus grossie que dans la figure précédente et prise en Nu*, dans la région micropylaire de la graine avant maturité : a, b, assises du tégument externe; e, première assise, sclériûée, du tégument interne; m, parenchvme sous-jacent un peu comprimé ; », assise interne; Nu, nu, reste du nucelle ovulaire; Alb, albumen; et, et, cotylédons. — Gr. : 200.

Dans la portion chalazienne, qui renferme les cotylédons, il est accompagné d'un reste de parenchyme nucellaire, même sur la face convexe.

Quant à l'albumen, dont la résorption a lieu de la même façon, il peut aussi se réduire sur la face convexe de la graine à une seule assise, qui vient s'appliquer à la maturité, contre le tégument interne, là où l'épiderme nucellaire a disparu.

La structure et le développement sont à peu près semblables dans les Cleome speciosa H. B., Cl. arborea H. B., Cl. ara- bica L.. Remarquons seulement que, dans la première de ces espèces, l'assise superficielle, par suite d'un développement tan- gentiel exagéré, se soulève en maints endroits et forme des proéminences irrégulières. Dans le Cl. arabica L., ses cellules

60 JOURNAL DE BOTANIQUE

s'allongent au contraire en longs poils visibles à l'œil nu.

L'assise sclérifiée présente, chez ces espèces, les mêmes caractères que dans le Polam'sia (i). Mais, dans le Capparis spùwsa L. , l'épaississement de ses cellules se manifeste principa- lement sur la face interne, et bien qu'il soit très marqué, il n'ap- paraît qu'assez tardivement. En outre, toutes les cellules des assises sous-jacentes du tégument interne deviennent également scléreuses et concourent, avec la première assise, à communi- quer à l'enveloppe séminale une dureté beaucoup plus grande dans cette espèce à fruit charnu que dans les espèces à fruit siliquiforme. « L'assise protectrice, dit M. Brandza (2), prend dans les téguments de cette graine un développement très considérable. » Il eût été plus exact de dire « couche pro- tectrice », puisque la sclérose ne se produit pas exclusivement dans la première assise du tégument interne.

Dans son étude des Capparidées, cet observateur ne parle pas des modifications qui se produisent dans le nucelle et l'albu- men, pendant la maturation, ce qui lui a évité de commettre les confusions dans lesquelles il est tombé pour les Crucifères. Pourtant, les auteurs (3) admettant que, chez plusieurs Cappa- ridées, et en particulier le Capparis spi/iosa, la graine est entiè- rement dépourvue d'albumen ; l'enveloppe extérieure à l'em- bryon doit donc être, dans ce cas, considérée tout entière comme formant le tégument séminal et étudiée comme telle, au même titre que celle des Crucifères. M. Brandza aurait dû par consé- quent s'en occuper, tout au moins chez le Capparis.

M. Bâillon a reconnu (4), il est vrai, que, contrairement à l'opinion générale, la graine du Câprier renferme une petite quantité d'albumen ce dans les anfractuosités des nombreux replis que forme l'embryon irrégulièrement enroulé sur lui-même ». En réalité, dans cette plante comme dans les autres, l'albumen forme un sac complet qui se réduit en moyenne à deux assises cellulaires sur la face convexe de l'embryon, au niveau du plan de symétrie de la graine.

1. La structure de cette assise a été décrite aussi dans la graine adulte par Strandmark {Bidrag till Kânncdomen om fôrskalets Bygnad; Lund, 1874).

2. Revue géiiéraie de Botanique, p. 37, n° 26, 1891.

3. « L'albumen manque dans la graine des Capparidées » {Die natiïrlichen Pflait3Snfamiîien, par Engler et Prantl, fasc. 57, p. 219, 1891).

4. Histoire des platttes, t. III, p. 153.

L. Gdignaro. — Recherches s:/r le développement de la graine.

fii

RÉSÉDACÉES.

Je prendrai pour exemple le Reseda alba L., étudié par M. Braudza.

Avant la formation de l'appareil sexuel dans le sac embryon- naire, les téguments de l'ovule sont formés chacun de deux assises cellulaires (fig\ 35); mais lorsque le nucelle s'est résorbé dans sa partie supérieure, occu- pée par le sac embryonnaire, le tégument interne en présente quatre (fig. 36).

Après la fécondation, l'albu- men reste pendant assez long- temps à l'état de noyaux libres sur la paroi du sac. Le tégument externe, qui conserve ses deux assises primitives, différencie en papilles ses cellules superficiel- les (<7), tandis que l'assise sous- jacente (b) se remplit d'amidon (fig. 37). En même temps l'assise externe (e) du tégument interne cloisonne radialement ses cellu- les, dont les parois s'épaississent considérablement dans la suite ; les trois autres assises, assez sem- blables entre elles, offrent aussi de l'amidon.

Quand l'albumen s'organise à l'état de tissu cellulaire(fig. 38), l'amidon fait place dans chacune Fig. 36 (B). -- Coupe longitudinale du som-

, .111 11 1 ■ met ^e lovu'e adulte : Se, bac embryon-

CleS CellUleS Cle la SeCOnde aSSISe nairc occupant la place du nucelle résorbé.

(6) du tégument externe à un ~~ Gr' : 23°'

gros cristal d'oxalate de chaux. Dans l'autre tégument, l'assise sclérifiée (e) se différencie rapidement ; l'interne (z*) augmente de volume pendant que les deux assises intermédiaires (m) per- dent leur substance amylacée et s'aplatissent au fur et à mesure que l'albumen formé disparait pour faire place à l'embryon (i)._

I. Dans son travail sur la « couche nourricière du tégument séminal », M. Hcl

F'g- 35 (A)- — Reseda alba. Coupe lon&itudi- nale de l'ovule, passant par le plan de sy- métrie, avant la résorption du nucelle. — Gr. : 230.

62 JOURNAL DE BOTANIQUE

A la maturité, ces deux assises compri- mées se retrouvent fa- cilement, même sans l'aide de la potasse étendue; l'assise in- terne surtout, mal- gré les plissementsde ses parois radiales et la disparition de son contenu, est facile- ment reconnaissable (fig. 39). A son con- tact, on aperçoit l'as- sise protéique {alb) formée par l'albumen, avec une couche min- ce de cellules vides et aplaties, appartenant au même tissu, et en dedans desquelles se trouve l'embryon.

Tel est l'aspect que présente alors l'enveloppe séminale, quand on l'observe soit sur la face con- vexe de la graine, soit aux deux extré- mités de l'embryon.

Fig- 37 (.\). — Reseda alba. Coupe transversale .les téguments ]\/[aJs sj ]'on eximine quelque temps après la fécondation : Te, tégument externe, CA.auiluc

formé de deux assises; Ti, tégument interne composé de une COU De DaSSant quatre assises. — Gr. : 230.

Fig. 38 (B). — Stade postérieur à la formation du tissu de par le plan de Symé-

raibumen._Gr:23o. trie de la graine (fig.

Fig. 39 (C). — Etat définitif : le tégument séminal est limite, 0 V o

à sa face interne, par l'assise protéique alb, en dedans de 40), Ofl COIlState GUe laquelle on voit encore un reste d'albumen écrasé à la sur- „ . ,

face de l'embryon E. — Gr. : 230. VIS-a-VIS la depreSSlOIl

fert parle de la structure de ce tégument chez le Reseda, odorala, mais sans fournir de renseignements sur l'origine de ses diverses parties constitutives {Flora, 1890, p. 300). Strandmark avait aussi étudié le tégument mùr dans la même plante.

L. C.uignard. — Recherches sur le développement de la graine. 63

correspondant au funicule, l'assise protéique n'est pas simple- ment accompagnée par la couche mince de cellules écrasées dont il vient d'être question, mais qu'il existe encore, sur la face concave de l'embryon, un tissu d'albumen assez épais. Le fait est non moins évident sur une section transversale perpendicu- laire à l'axe de l'embryon et passant, par exemple, comme celle de la figure 41, par la base des cotylédons.

Dans le R. Intca L. , la structure du tégument externe est la même, mais l'assise superficielle ne forme pas de papilles et reste

M B

et.

V-afS

Fig. 40 (A). — Reseda alba. Coupe passant par le plan de symétrie de la graine mûre, des- tinée à montrer la persistance d'une certaine quantité d'albumen alb sur la face concave, tandis qu'ailleurs ce tissu se réduit à une assise unique; Ax, axe embryonnaire; et, et, cotylédons; mi, reste de la partie du tégument interne sous-jacente à l'assise sclérifiée, que cette figure, peu grossie, ne montre pas distincte du tégument externe. — Gr. : 40.

Fig. 41 (B). — Coupe transversale passant par la base des cotylédons; la face dorsale ou convexe est en haut. — Gr. : 40.

mince; la seconde assise devient également oxalifère. Dans le tégument interne, il n'y a que trois assises, la médiane formée de cellules beaucoup plus grandes que l'interne; puis, tandis que celle-là s'aplatit, celle-ci augmente de dimension, pour perdre finalement son contenu et présenter à la maturité les mêmes caractères que dans le R. alba. L'albumen forme égale- ment un sac complet autour de l'embryon, avec épaississement notable dans la concavité de la o-raine.

Tous les auteurs considèrent la graine des Résédacées comme exalbuminée. Cependant, abstraction faite de l'assise protéique qui prend des caractères particuliers et ne peut représenter un tissu de réserve quelque peu important en raison de sa minceur, on vient de voir qu'il persiste une certaine quantité d'albumen sur la face concave de l'embryon. Le même caractère se retrouve aussi dans les R. Luteola, R. iutea et R. odorata, bien qu'il

6\ JOURNAL DE BOTANIQUE

n'en soit pas tenu compte dans les figures que M. Bâillon donne pour la graine de ces deux dernières espèces (i). Toutefois, dans la description que ce savant consacre au R. orforaia (2), la partie interne de l'enveloppe séminale, qu'il appelle « un troi- sième tégument mince, mou et blanchâtre », correspond vrai- semblablement à une partie, tout au moins, du revêtement formé par l'albumen autour de l'embryon. Peut-être faut-il attribuer l'inexactitude des descriptions à la grande ressemblance qui existe entre le tissu de l'albumen et celui de l'embryon, dont les cellules renferment, en outre, dans l'un et dans l'autre, les mêmes substances grasses et protéiques.

J'ai pris à dessein pour exemple le R. alba pour montrer comment, ici encore, M. Brandza a confondu des choses essen- tiellement distinctes.

D'après cet auteur (3), le tégument de la graine mûre « est limité vers l'intérieur par un épidémie, formé de cellules tabu- laires remplies de matières de réserve » . En décrivant le déve- loppement (4), il ajoute, au sujet du tégument ovulaire interne, ce qui suit : « L'assise la plus profonde de ce tégument, caracté- risée dès le début par le contenu amylacé abondant de ses cel- lules, prend des cloisons radiales en même temps qu'augmen- tent ses réserves. Elle constitue de cette manière l'épidémie interne du tégument séminal. On voit donc que cette assise, quoique affectant les caractères externes d'un albumen, n'en a pas la valeur morphologique. »

Or, on a vu précédemment que l'assise profonde (Y) du tégu- ment interne, formée il est vrai à un moment donné de grosses cellules amylacées (fig. 38), se vide complètement plus tard en diminuant d'épaisseur. (fig. 39); par conséquent, ce n'est pas elle qui renferme les substances de réserve dont parle l'auteur, qui n'a pas vu que la dernière assise de l'enveloppe séminale dérive effectivement de l'albumen. La chose était pourtant d'autant plus facile à reconnaître qu'il eût suffit de suivre cette assise tout autour de l'albumen pour remarquer sa communauté d'origine et sa continuité avec la masse d'albumen qui persiste du côté concave de la graine.

j. Histoire des plantes, p. 296 et 298, t. III.

2. Ibid., p. 298.

3. Revue générale de Botanique, n° 25, p. 31, 1891.

4. Ibid., p. 32.

L. Guignard. — Recherches sur le développement de la graine.

65

Hypéricacées.

L'ovule de ces plantes est pourvu de deux téguments ; et, quand il atteint l'état adulte, le nucelle, très petit, est entière- ment résorbé et le sac embryonnaire se trouve au contact du tégument interne (fig. 42 et 43).

Dans Y Hypcii'cum qaadrangulum L. par exemple, le tégu- ment externe se compose de deux assises seulement, dont les

B

-5e

Fig. 42 (A). — Hypericum quadrayigitliim. Coupe longitudinale d'un ovule très jeune : le nucelle fort réduit n'est pas encore recouvert par les téguments. — Gr. : 230.

Fig. 43 (B). — Coupe d'un ovule adulte : le sac embryonnaire a pris la place du nucelle ré- sorbé. — Gr. : 75.

Fig. 44 (C). — Coupe transversale faite vers le milieu de l'ovule à la phase de la figure pré- cédente : Te, tégument externe formé de deux assises; Ti, tégument interne comprenant cinq à six assises; Se, sac embryonnaire. — Gr. : 230.

membranes cellulaires ne s'épaississent que faiblement pendant la maturation de la graine. Le tégument interne est formé non pas de deux assises, comme le dit M. Brandza (i), mais de cinq ou six, la dernière bien caractérisée par la forme et le contenu azoté très abondant de ses cellules (fig. 44 et 45). La figure que cet auteur donne de l'ovule de Y H. perforatum est inexacte ; car, même avant la fécondation, le sac embryonnaire occupe la place du nucelle tout entier et non pas simplement une faible partie de ce dernier organe, que M. Brandza n'a pas su distinguer du tégument interne. Dès lors, il n'y a pas lieu d'insister sur les inexactitudes qui sont la conséquence de cette erreur d'observa- tion.

C'est la première assise (<?) du tégument interne qui se sclé- rifie (fig. 46) ; la dernière (z') conserve pendant longtemps son contenu nutritif, tandis que les assises intermédiaires {jn) se vident et s'aplatissent pendant l'accroissement de l'albumen.

1. Revue générale de Botanique, p. 105, pi. VI, fig. 11-13, 1891.

66 JOURNAL DE BOTANIQUE

Finalement, le tégument séminal se compose des deux assi- ses persistantes du tégument externe, et de la première assise

A

F

F'g- 45 (A). — Hypcriczim quadrangulum. Coupe longitudinale d'un ovule après la fécon- dation : la dernière asaiae i du tégument interne est formée de grandes cellules allongées radialement. — Gr : 75.

F'g- 4° (B). — Stade postérieur à la formation du tissu de l'albumen : dans !le tégument interne, la première assise e est déjà fortement sclérifiée, le parenchyme ;;/ et la dernière assise i sont en voie d'aplatissement. — Gr. : 230.

F'g- 47 (C). — Tégument séminal à la maturité : l'albumen n'est plus représenté que par son assise externe Alb. — Gr. : 230.

sclérifiée du tégument interne, dont les autres assises, y com- pris la dernière, sont totalement écrasées et donnent une couche membraniforme. Au contact de celle-ci, se trouve l'assise pro- téique, dérivée de l'albumen et formée de cellules tabulaires assez allongées (fig. 47). (A sziivre.)

LA TRIBU DES CLUSIEES

RÉSULTATS GÉNÉRAUX D'UNE MONOGRAPHIE MORPHOLOGIQUE

ET ANATOMIQUE DE CES PLANTES

[Suite.)

Par M. J. VESQUE.

I. Histoire de la section RETINOSTEMON. Deux espèces de ce groupe présentent un assez volumineux

J. Vksque. — La tribu des Clusiées. 07

rudiment du pistil, les Cl. Candelabrum et grand i/o lia, cette dernière à moi inconnue. Toutes les espèces sont très nette- ment distinctes par leur androcée, à tel point que MM. Planchon et Triana y ont établi plusieurs types dont quelques-uns ne ren- ferment qu'une seule espèce. Ici l'organographie prime entière- ment l'anatomie qui, d'ailleurs, ne fournit que des caractères de moindre importance. La définition des espèces repose presque entièrement sur les caractères floraux; il me suffira donc d'ajou- ter quelques indications au sujet de la structure de la feuille. Aucune espèce (je ne connais pas les Cl. lineata et Seemauni) ne s'éloigne des formes adaptées aux conditions moyennes; seul le Cl. Sprnceana se distingue par son hypoderme de quatre assises de cellules au lieu de deux ou trois qu'on trouve chez les autres. Partout le parenchyme en palissades est médiocrement développé. Le Cl. lauri/olia, de la Nouvelle-Grenade, est même, de tous les Clusia, l'espèce la moins héliophile, son mésophylle très faible montre une seule assise de palissades peu différenciées, en forme de pis; le Cl. Candelabrum en a plusieurs assises, mais de forme presque isodiamétrique, tandis que les autres répondent au type moyen des Clusia avec une assise de palissades bien formées, suivie de une ou deux autres de longueur décroissante.

Le Cl. Candelabrum se distingue en outre par ses grands stomates orbiculaires qui cachent presque complètement les cel- lules accessoires et par sa cuticule extraordinairement épaisse. Il n'y aurait donc plus de difficulté que pour la distinction ana- tomique du Cl. loranthacea et du Cl. decussala. Les feuilles, à peu près de même forme, sont plus petites chez le premier. Le Cl. decussala a un hypoderme 2 -sérié et de très nombreux cristaux dans l'hypoderme et le mésophylle, le Cl. loranthacea un hypoderme beaucoup plus épais, de trois assises, à cellules ponctuées, et des cristaux rares. La cuticule inférieure est perlée au lieu d'être lisse comme chez le Cl. decussata.

La distribution géographique des Reiinostemon a quelque rapport avec celle des Anandrogyne , mais ces plantes ne s'éten- dent pas au-delà des limites de l'Amérique du Sud. L'aire com- prend le Pérou, la région du Haut-Amazone et la Colombie; quoique à grand axe N.-S., elle est plus large et moins longue que celle des Anandrogyne .

68 JOURNAL DE BOTANIQUE

J. Histoire de la section OMPHALANTHERA.

Des trois espèces, une, le Cl. Gardneri m'est inconnue; les deux autres, très distinctes par la structure florale, Cl. euge~ nîoides et Cl. columnaris sont au contraire voisines quant à la structure anatomique, elles ne s'éloignent en rien du type moyen des Clusia ; l'hypoderme, de trois assises chez le Cl. eugenioides, se réduit à deux et même à une seule chez le Cl. columnaris ; en revanche il n'y a qu'une seule assise de cellules en palissades chez le Cl. eiigenioides, tandis qu'il y en a deux chez l'autre. D'autres différences, moins sujettes aux variations individuelles, existent dans l'épiderme et notamment dans les stomates. Nous sommes ici, au point de vue scientifique, exacte- ment dans le même cas que pour les Retinostemon : les caractères floraux font de ces plantes autant de types distincts, actuelle- ment si indépendants que l'anatomie ne saurait dévoiler leur origine ou les liens généalogiques qui les unissent.

Les OmpJialanthera sont très dispersés : le Cl. eugenioides se trouve en Colombie, le Cl. columnaris dans la région du Haut-Amazone et le Cl^Gardneri dans la province de Goyaz. Si on voulait enclore ces trois localités dans une ligne continue, on obtiendrait une ellipse très allongée dont le grand axe serait encore une fois dirigé du N.-W. au S.-E.

K. Histoire de la section POLYTHECANDRA.

Je n'ai pas trouvé de différence suffisante entre le Cl. Plan- choniana et le Cl. Schomburgkiana . MM. Planchon et Triana trouvent qu'il y a cinq pétales dans le premier, quatre seule- ment dans le second, mais je n'en ai trouvé moi-même que quatre chez le Cl. Planchojiiana, peut-être accidentellement, de sorte que ce caractère distinctif perd toute valeur. Ni la forme extérieure des feuilles, ni leur structure anatomique qui appar- tient au type moyen des Clusia, ne permettent de maintenir l'autonomie des espèces. Je ferai donc du Cl. ScJiomburgkiaua une simple variété du Cl. PlancJwniana. M. Engler a joint à ces deux espèces une autre, douteuse, le Cl. Jenmani, qui m'est inconnue. Les Polythecandra ont été trouvés dans la Guyane et dans la région du Haut- Amazone.

J. Vesquu. — La tribu des Clusiées. 69

L. Comparaison de la marche de l'épharmonisme dans les différentes sections du genre CL.USIA.

Si on embrasse d'un coup d'œil ce qui a été dit dans les para- graphes précédents, on remarque que l'épharmonisme, agissant « séparément » dans les sections et même les sous-sections, est loin de prendre partout une importance égale vis-à-vis des caractères floraux. Tandis que chez les Anandrogyne, les Criuva, les Euclusia, les caractères anatomiques fournis par l'épharmonisme accompagnent dignement et souvent priment ceux qu'on tire de l'organisation de la fleur et du fruit, nous les voyons déjà perdre de leur importance dans la section Phloian- thera, où une large nébuleuse, formée de plusieurs espèces, nous a fort embarrassés (fig. 5). Les différences anatomiques entre les Cl. lanceolata, Gaudîchaudii, microstemon, Fockeana, mïnor et peut-être myriandra et parvicapsula sont beaucoup moins graves que celles qui projettent au loin la sous-section Arru- deopsi's et le Cl. Hilariana, type crassifolié des Phloiaiithera vrais.

Mais si nous passons à la section Cordylaudra ce sera bien autre chose. Deux espèces, les Cl. fluminensis et polysepala sont crassifoliées, les autres sont aussi proches parentes au point de vue anatomique que les variétés du Cl. nemorosa, par exemple, le sont entre elles. Enfin, sans parler des sous-genres Omphalanthera et Polythecandra, trop pauvres en espèces pour que nous nous y arrêtions, nous voyons chez les Retinostemou toutes les espèces (peut-être à l'exception du Cl. Spraceana, chez lequel le grossissement de l'hypoderme et du Cl. Candela- bnim , chez lequel l'épaississement de la cuticule, marquent le début d'une différenciation épharmonique) former une nébu- leuse analogue. Les caractères morphologiques au contraire sont d'une importance insolite. Rappelons que Planchon et Triana ont partagé les Retinostemou en types souvent formés par une seule espèce. Il serait peut-être intéressant de savoir ce que représentent ces « types >•> , de dégager d'une manière générale une conclusion philosophique de l'ensemble de cette étude. C'est ce que je vais essayer de faire.

Qu'on me permette pour le moment d'écarter de mon raison- nement les espèces {fluminensis , polysepala, etc.), qui dénotent une différenciation épharmonique plus ou moins forte, il nous

70 JOURNAL DE BOTANIQUE

restera pour les sections Cordylandra et Retinostemon, c'est-à- dire le sous-genre Cordylochisia, un groupe d'espèces dont les caractères anatomiques sont : i° très voisins entre eux, 2° iden- tiques avec ceux qui appartiennent aux espèces nodales ou groupes nodaux des autres sections : Cl. Dncu des Anandrogyne , Criuva et cuneata des Criuva, lanceolata des Phloianthera, nemorosa des Euclusia, qui tous sont anatomiquement semblables par épharmom'e convergente, puisque, issues de souches différentes, mais de souches parentes entre elles, ces espèces sont toutes adaptées de la même manière au même milieu moyen.

Comme il existe entre les espèces de Cordylandra et de Retinostemon des différences organographiques très considé- rables, nous pouvons dire que chacun des deux groupes nodaux s'est disloqué par des différenciations morphologiques, non accompagnées de variations épharmoniques parallèles : c'est précisément ce qui est arrivé, nous l'avons vu, au genre Clusia tout entier. J'en conclus que les sections Cordylandra et Reti- nostemon sont des genres en voie de formation, réduits encore chacun à un certain nombre d'espèces nodales qui toutes sont parfaitement susceptibles de devenir le centre de dislocations épharmoniques futures, absolument comme le CL nemorosa est devenu le centre des Cl. palmicida et insignis, grandiflora, rosea .

A moins de s'abstenir de toute déduction philosophique, il me semble difficile de ne pas admettre l'extrême vraisemblance de ce que je viens de dire. S'il en est ainsi, chacune des espèces de Cordylochisia pourra former dans un avenir lointain le centre ou groupe nodal de tout un ensemble d'espèces distinctes par des épharmonies diverses.

Nous avons fait là le contraire de la paléontologie. Le con- trôle est impossible; mais nous pouvons remonter en arrière en nous appuyant sur ce que je viens de dire, laissant à des géné- rations plus que futures le soin de suivre le développement pro- gressif de nos groupes nodaux. Nous allons donc faire valoir nos arguments pour édifier l'histoire passée.

En effet, froidement considérés, les faits sont ceux-ci : i° Les espèces du sous-genre Cordylochisia représentent chacune un groupe nodal qui n'a pas jusqu'à présent donné naissance à des espèces plutôt épharmoniquement que morphologiquement dis-

J. Vksque. — La tribu des Clusiées. 71

tinctcs; 20 si nous voulons comparer, quant à leur dignité, les espèces de Cordylocliisia à celles du sous-genre Thysanoclnsia, nous ne pouvons qu'en faire les homologues des groupes nodaux de ce dernier sous-genre; 30 tous ces groupes nodaux, quels qu'ils soient, sont anatomiquement semblables par éphar- monie convergente; ils sont adaptés à des conditions moyennes, ils sont variables et éminemment propres à fournir des formes ou espèces nouvelles, peut-être des genres nouveaux, etc.; bref ils sont de même qualité sous tous les rapports ; 40 le sous-genre Cordyloclusia paraît donc d'origine plus récente que les Thy- sanoclusia; il est à un stade d'évolution que le sous-genre T/ty- scuioclitsia a parcouru depuis longtemps, puisque, à part quelques espèces qui dénotent un commencement de différen- ciation épharmonique, il est composé simplement de groupes nodaux.

J'en conclus que dans les temps passés le sous-genre Thysa- noclnsia ne renfermait lui aussi que des groupes nodaux « non accompagnés d'espèces épharmoniquement dérivées qui ont perdu leur faculté d'évolution par des adaptations extrêmes ». A une époque donnée ce groupe renfermait, je suppose, les espèces suivantes (on leurs ascendants directs) : Cl. Ducu, Cl. Criuva, Cl. lanceolata, Cl. nemorosa, etc., toutes espèces très diffé- rentes quant à leurs caractères floraux, mais très semblables quant à leur structure anatomique, toutes espèces qui sont les homologues des espèces actuelles du sous-genre Cordylocliisia.

Il sera intéressant de voir jusqu'à quel point l'observation directe sur les restes fossiles (si elle doit jamais devenir pos- sible) confirmera ces vues; mais il me semble qu'il y a déjà quelques faits observés qui plaident dans le même sens. Il faut nous attendre à ce que les espèces paléontologiques dicotylé- dones suffisamment anciennes présentent les particularités des groupes nodaux.

Je ne me suis pas occupé dans les pages précédentes des sous-genres Omphalochisia et Polylhecandra. Ce dernier se réduit peut-être à une seule espèce très variable, présentant la structure anatomique des groupes nodaux. Il paraît donc être de création récente; il a l'avenir devant lui. Les peu nombreux Omphaloclusia, très nettement séparés par les caractères floraux, sont à peine séparables anatomiquement ; ils sont dans le même

72 JOURNAL DP. BOTANIQUE

cas, moins avancés peut-être que les Reiinostemon, puisqu'il n'y a pas encore le moindre indice certain d'une future dislocation épharmonique.

On voit que l'ordre dans lequel nous avons énuméré les sec- tions est celui de l'ancienneté.

On me pardonnera peut-être volontiers une comparaison hardie, mais très éloquente sinon absolument juste. Chacune des branches d'un tronc quelconque de l'arbre généalogique des Clusia se termine par un point végétatif qui, sans rester peut- être toujours égal à lui-même, est seul capable d'évoluer, c'est l'espèce ou le groupe noda'l; les feuilles développées sur quel- ques-unes de ces branches, non sur toutes, représentent dans leur croissance limitée les espèces, issues d'un groupe nodal, mais qui, grâce à des épharmonies trop particulières, ont perdu leur pouvoir d'évolution. S'il est sorti, s'il doit sortir quelque chose de nouveau ou d'inconnu de cet arbre, ces choses incon- nues sont parties ou partiront des points végétatifs (i).

(A suivre.)

VARIÉTÉS.

L'oxalate de calcium chez les Cryptogames vasculaires, par M. Georges Poirault.

On admet généralement que l'oxalate de calcium, si répandu chez les Phanérogames, est rare chez les Cryptogames vasculaires. Je vou-

i. On sera peut-être bien aise de trouver ici quelques mots d'explication sur les tableaux graphiques (fig. 3, 4 et 5) qui accompagnent le texte.

Toutes les espèces qui présentent un caractère commun sont enfermées dans une courbe fermée ou séparées des autres par une ligne; la nature du caractère est inscrite le long de la courbe du côté des espèces enfermées; s'il y a lieu, le caractère contraire est inscrit de l'autre côté de la ligne. Les différentes façons qui ont été données à ces lignes, permettent de les suivre aisément dans le lacis à première vue inextricable qui résulte de leur croisement. Autant qu'il a été possible de le faire, j'ai attribué partout, aux caractères comparables, des lignes de même aspect. Dans la lîg. 5, par exemple, les lignes relatives à la grandeur des cellules épidermiques sont simplement interrompues, celles qui ont trait à la nature du mésophylle sont une succession de traits et de points; partout, dans toutes ces ligures, les lignes ondulées se rapportent à des caractères tirés de l'hypoderme. l'aurais pu multiplier ces lignes, mais ce n'aurait été qu'au détriment de la clarté des ligures. Le nombre des caractères mis en jeu est cependant assez grand pour que, presque toujours, chaque espèce se trouve enfermée isolément dans une des mailles du rés;au; ce qui veut dire qu'elle diffère, au moins pat- un caractère, de toutes les autres espèces et exprime donc, jusqu'à un certain point, son autonomie; je dis : jusqu'à un certain point, car il est des caractères qui, pris isolément, n'auraient pas qualité spécifique.

Variétés. 73

drais montrer, dans cette Note, que c'est là une erreur : que si ce sel paraît manquer à quelques genres, s'il existe chez d'autres en petites quantités, il est fréquent dans certains groupes où, dans bon nombre d'espèces, <m le trouve en grande abondance. Dans beaucoup de ces

plantes, les cristaux sont gros, nettement apparents; mais, ailleurs, on voit prédominer les formes microcristallines et c'est là la raison qui les a fait méconnaître dans bien des cas où leur présence n'est pas dou- teuse.

M. de Bary déclarait, en 1S77 {Vergleich. Ana/omie, p. 148), que L'oxalate de calcium était rare chez les Fougères. Il n'en signale la présence que dans les cellules épidermiques de la feuille de YAsp/e- nium Nidus et les cellules scléreuses des Cyathéacées. En 1S86, M. Lachmann, à propos des cellules cristalligènes du Daval/ia Moo- reaiia (Bu//, de la Soc. bot. de Lyon), remarquait que l'oxalate de cal- cium faisait presque complètement défaut aux Cryptogames vasculaires. Depuis, M. Kohi (Anatomisch-physio/ogische U)iicrsuchung der Kalk- salze und Kieselsaure in der Pflcuize, 18S9) a recherché ce sel dans une trentaine d'espèces : trois seulement le lui ont montré en abondance (Aspidium violascens, Lomaria gibba, Micro/epia hirtd) ; dans une dizaine d'autres il l'a trouvé en petite quantité. Il en conclut que les Fougères ne sont pas si pauvres en oxalate que M. de Bary veut le dire; mais il ne s'étonne point qu'elles n'en contiennent pas beaucoup, étant donné, d'une part, leur préférence pour les terrains siliceux et, d'autre part, leur faculté d'assimilation sous une intensité lumineuse très faible, circonstance qui les éloigne notablement des Phanéro- games. La première raison invoquée par M. Kohi me paraît insuffi- sante à expliquer l'absence d'oxalate de calcium, attendu que, chez les Phanérogames, les espèces riches en cristaux se rencontrent aussi bien sur les sols siliceux que sur les sols calcaires. La seconde ne me parait guère plus probante, attendu que j'ai trouvé beaucoup d'oxalate chez certaines espèces épiphytes croissant dans des conditions de lumière faible, tandis que je n'en ai pas trouvé dans les espèces xéro- philes (Afotoc/i/éena, Chei/antes, etc.).

Mes recherches ont porté sur plus de cinq cents espèces. J'ai ren- contré l'oxalate de calcium dans celles appartenant aux genres sui- vants (1) : Cyathea, Hemite/ia, A/sopki/a, Onoc/ea, Hypoderris, Dickson/a, Dava/lia* ', Cystopteris , Adian/tcm , LoncAi/is, Pteris, Lomaria, Woodwardia* , Sco/opendrium, Asp/otium *, Didymo- ch/ée/ia, Aspidium* ', Oleandra, Fadye?iia, Gymnogramma, Me?iiscium, Acros/ichum, Platycerium, Todea*, Angiopteris, Maraltia, Danasa,

1. Les genres d'après Baker : Synopsis Filicum. L'astérisque indique ceux dans lesquels M. Kohi avait déjà signalé l'oxalate de calcium.

74 JOURNAL DE BOTANIQUE

Kaulfussia, Ophioglossum, Helmiiithostachys. Il paraît manquer aux genres Matonia, Lindsaya, Ckeilantes, Cassebeera, Llavea, Pelléea, Blechmcm, Doodia, Actinopteris, Nephrolepis, Poly podium, Noto- chlssna, Motiogramma, Antrophyum, Vittaria, Téenilis, Drymoglos- su?n, Hemionitis, Osmunda.

Les cristaux d'oxalate de calcium se rapportent tantôt au système quadratique, tantôt au système monoclinique. La plupart des traités classiques indiquent que ces deux formes correspondent à deux milieux de cristallisation différents, les formes monocliniques se pré- sentant dans les sucs cellulaires épaissis par de la gomme, les formes quadratiques se montrant au contraire dans les cellules non gom- meuses. Il faudrait ajouter que l'acidité du liquide où se fait la précipi- tation a une influence non moins certaine, un excès d'acide amenant toujours la formation d'oxalate monoclinique, un excès de base favo- risant l'apparition des formes quadratiques. Ces formes cristallines ne sont pas si rigoureusement séparées qu'on le prétend, et on trouve réunis l'oxalate quadratique etl'oxalate monoclinique, fait déjà signalé par M. Terletzki dans un Mémoire sur le Pteris aquilina ( Vegetations- organe von Struthiopteris undY*lQï\s. — Jahrb. f. wiss. Bot., XV, p. 491).

L'oxalate monoclinique, de beaucoup le plus fréquent, se pré- sente tantôt sous forme de cristaux prismatiques isolés, tantôt sous celle de druses diversement constituées, tantôt sous celle de sphéroïdes. Dans la même plante on trouve souvent associés les cris- taux isolés et les druses [Aspletiium prolovgatuni), mais les formes les plus remarquables et les plus importantes en raison de leur grande fréquence sont les formes microcristallines se rapprochant de celles signalées d'abord par M. Vesque [Anatomie de l'écorce, p. 119). Ce sont des cristaux tétraédriques (formes hémièdres se rattachant très probablement au prisme simplement oblique) si petits parfois qu'on ne distingue leur structure qu'à un grossissement de 7 à 800 fois et plus. Ils se trouvent en si grand nombre dans les cellules que celles-ci paraissent, à un faible grossissement, remplies d'une émulsion grisâtre (épiderme de la feuille de YAcrostichum Calléefolium). Le même aspect résulte aussi de l'agglomération de petits cristaux prismatiques (parenchvme de la tige du Davallia pentaphylla, épiderme inférieur de la feuille du Davallia solida, Asple/iium Belangeri, Aspidium coriaceum, différents Acrostickum.

J'ai observé de très beaux sphéroïdes, résultant de la réunion autour d'un point central de cristaux aciculaires d'une extrême ténuité, dans divers Hemitelia, Y Alsophila procera Kaulf. , le Cibotium Schiedei Baker, le Todea barbara, les Ophioglossum, Helmiiithostachys, etc. Ces sphéroïdes sont tantôt isolés, tantôt géminés ; la structure radiée

Variétés. 75

y est toujours nettement visible; ça et là, pour l'ordinaire, le sphé- roïde est entaillé de fentes radiales assez fortement accusées et présente une petite cavité centrale. En lumière polarisée, ils montrent : les sphé- roïdes isolés la croix noire, les sphéroïdes géminés les deux branches d'hvperbole caractéristiques. Parfois (Helminl/ioslac/iys), on ne trouve aue des sphéroïdes; mais ailleurs (Toc/ea, Ophioglossum pendulum, etc.), on rencontre cà la fois des sphéroïdes et des prismes.

Au point de vue de la répartition des cristaux, nous devons noter une différence importante avec les Phanérogames : ils manquent au conjonctif des stèles et des faisceaux (péricycle et péridesme). On ne les trouve que dans l'épidémie (où les cellules stomatiques n'en con- tiennent pas), et dans le parenchyme cortical ils ne paraissent pas dépasser intérieureurement l'assise sus-endodermique (Davallia Moo- reana); l'endoderme en est toujours dépourvu. L'appareil oxalifère a fourni chez les Phanérogames tant de renseignements précieux au point de vue de la classification que je ne doute pas qu'il en soit de même pour les Fougères. J'ai obtenu dans cette voie quelques résultats que les limites de cette Note ne me permettent pas de mentionner, mais que je ferai connaître très prochainement.

L'oxalate de calcium se retrouve chez les Hydroptéridées (Salvi- m'a?, Marsilia) et aussi, d'après les recherches de M. Kohi (/. c. p. 66), dans les Lycopodiacées, où il manque cependant aux genres Selagi- nella et Psilotum. D'après le même auteur, les Equisétacées n'en con- tiendraient absolument pas.

En somme, on voit que la formation d'oxalate de calcium est presque générale chez les plantes vasculaires à chlorophylle. Les exceptions signalées tout d'abord se réduisent de plus en plus. Les Graminées, toujours citées comme exemple de plantes n'en produisant pas, en contiennent dans un nombre considérable de leurs espèces (Monteverde : Sur la présence des oxalates de calcium et de magnésium dans les végétaux. — Saint-Pétersbourg, 1889, en russe), et nous venons de voir que les Cryptogames vasculaires sont, à cet égard, beaucoup plus riches qu'on ne l'avait cru.

Notes sur quelques Ustilaginées, par M. Paul Harioï.

Ustilago Fischeri Pass. in Rab. F. Eur. 2500. — Ce n'est pas une Ustilaginée, mais bien un Slerigmalocystis, très voisin du St. Phœnicis Del. et Pat. D'accord en ce point avec Al. Cugini (1), je n'ai pas trouvé les spores échinulées, telles que les indiquait M. Passerini.

1. G. Cugini, // carbone del grano turco (Bolletino délia R. Stazione agraria di Modena, 1890, p. 82).

76 JOURNAL DE BOTANIQUE

U. Holostei de Bary. — Je rapporte à cette espèce une Ustilagi- née qui attaque les fruits du Mouron et diffère nettement de V U. anthe- rarum par les dimensions et l'ornementation de ses spores. Elle a été recueillie à Vire par M. Lenormand (in Herb. deBrébisson, nunc Mus. Par., sub Puccinia capsulige7ia).

U. subinclusa Kôrn. — J'ai rencontré cette espèce, qui n'avait pas encore été signalée en France, au bord d'une mare du parc de Pont- sur-Seine (Aube), où elle se développe dans les fruits du Carex ripa- ria. Depuis lors, je l'ai reçue du Puy-de-Dôme, où elle avait été recueillie, dès 1S47, au marais de Cœur, près Riom, par Lamotte. M. G. Poirault me l'a communiquée des environs de Poitiers.

Tilletia Holci (West.). — Cette Ustilaginée n'avait encore été indiquée qu'en Belgique, sur YHolcus lanatus. Le Frère Héribaud me l'a envoyée des environs d'Ambert, sur Holcus mollis. Le nom de T. Holci doit être préféré à celui de T. Rauwenhofjii, car Westen- dorp avait antérieurement désigné cette plante sous le nom de Poly- cystis Holci.

Urocystis Orobanches (Fr.) Fisch. — Sur Y Orobanc he ramosa, en Normandie (de Brébisson in Herb. Mus. Par.). Les descriptions données pour cette plante sont toutes plus ou moins incomplètes. On peut les compléter de la manière suivante : « glomerulis globosis, mycelio intermixtis 28-40 [x, spora centrali majore 16 \j. circiter, sporis periphericis ad 20, dilutioribus, laevibus, 8-10 y. crassis ».

U. Kmetiana Magnus. — L'herbier du Muséum renferme une Ustilaginée développée sur Viola arvensis et recueillie à Lille par le Dr Roussel en 1819. Les fleurs sont atteintes par le parasite, tandis que les feuilles et les tiges sont restées indemnes et ne présentent pas la moindre trace A' Urocystis. Cette plante est de tous points semblable à VU. Kmetiana recueilli jusqu'à ce jour seulement en Hongrie.

CHRONIQUE.

Une nouvelle Revue botanique mensuelle, Erythea, est éditée aux États- Unis par M. "Willis L. Jepson, sous la direction des membres du Départe- ment botanique de l'Université de Californie.

Nous apprenons la mort de M. C. P. Smith, bryologue, et de M. H. Feer, d'Aarau, qui a collaboré à ce Journal.

Le Gérant: Louis Morot.

!**' w - 1 Mersnh. nu[> , '2'Z. p4. Uuiifert- n»«hore*«

7* ANNÉE. N° 5. i'r MARS 1893.

"*V>^<%^^»^^ipW^VN.^<N^Srt^i^«v%^<N.-VN^>^V*tfS^»«V^.'>^V"Si-WV^^^<Nl^^

JOURNAL DE BOTANIQUE

Directeur: M. Louis MOROT.

SUR LA CLASSIFICATION DES BASIDIOMYCETES

Par M. Ph. VAN TIEGHEM.

La classe immense des Champignons doit, suivant nous, être partagée en quatre ordres seulement. L'ordre des Oomycètes comprend tous les Champignons qui ont un thalle continu, c'est- à-dire non cloisonné en cellules, et qui produisent des œufs, quel que soit d'ailleurs le mode de formation de ceux-ci (1). L'ordre des Myxomycètes renferme tous les Champignons qui ont un thalle cloisonné en cellules dépourvues de membrane cel- lulosique, dissociées et mobiles. L'ordre des Ascomycétes est constitué par tous les Champignons à thalle cloisonné en cellules pourvues d'une membrane cellulosique et immobiles, qui for- ment leurs spores en nombre ordinairement déterminé dans des cellules mères spéciales nommées asques. L'ordre des Basidto- my cèles, enfin, se compose de tous les Champignons à thalle cloisonné en cellules pourvues d'une membrane cellulosique et immobiles, qui produisent leurs spores en nombre ordinairement déterminé sur des cellules mères spéciales nommées bas/des.

Pour diviser progressivement en familles l'ordre des Basidio- mycètes, j'ai été amené récemment, dans mon Cours du Muséum, à suivre une méthode quelque peu différente de toutes celles qui ont été adoptées jusqu'ici, et c'est cette classification nouvelle que la présente Note a pour objet de résumer.

1. Nos Oomycètes sont les Phycomycètes de A. de Bary. En adoptant le terme de Oomycètes, proposé par moi, la plupart des auteurs, notamment les plus ré- cents comme M. Brefeld et M. Schrœter, l'ont employé dans un sens plus restreint en ne l'appliquant qu'aux Champignons qui forment leurs œufs par hétérogamie. Sous le nom de Zygomycètes, il ont classé en un ordre distinct les Champignons qui produisent leurs œufs par isogamie. AI. Schrœter, et à son exemple M. Zopf, regarde même les Chytridiacées comme formant un ordre spécial à côté des deux premiers. Nos Oomycètes comprennent donc les Zygomycètes et les Oomycète de M. Brefeld, les Zygomycètes, les Oomycètes et les Chytridiacées de M. Schrœ- ter et de M. Zopf.

78 JOURNAL DE BOTANIQUE

Tout d'abord il convient de s'adresser au caractère le plus profond et par conséquent aussi le plus important, c'est-à-dire au mode même de formation des spores sur la baside.

Considérons en premier lieu une jeune baside claviforme d'Agaric, par exemple. Son noyau, d'abord indivis, ne tarde pas à se partager transversalement en deux, puis de nouveau transversalement en quatre. Après quoi, la portion de proto- plasme qui correspond à chaque noyau, formant un fuseau qui occupe toute la longueur de la baside, mais seulement le quart de son pourtour, se déplace vers le haut et pousse d'abord un stérigmate, puis une spore dans laquelle elle se rend tout entière avec son noyau. Les quatre spores se trouvent ainsi formées en couronne autour du sommet de la baside vidée et indivise.

Si maintenant on suit le développement d'une jeune baside ovoïde de Trémelle, par exemple, on voit les choses s'y passer de la même manière, avec cette seule différence qu'après la double bipartition transversale du noyau il se fait, perpendicu- lairement à la ligne des centres des quatre noyaux juxtaposés en croix, deux cloisons longitudinales rectangulaires qui sépa- rent complètement les quatre fuseaux protoplasmiques et divi- sent la baside en quatre cellules juxtaposées. Les quatre spores ne s'en disposent pas moins en couronne autour du sommet de la baside vidée et quadricellulaire.

Dans ces deux cas, la baside peut être dite acrospore, entière dans le premier, cloisonnée dans le second.

Considérons en second lieu une jeune baside cylindrique de Tylostome, par exemple. D'abord entier, son noyau ne tarde pas à se diviser longitudinalement en deux, puis de nouveau longitudinalement en quatre. Après quoi, la portion du proto- plasme qui correspond à chaque noyau, formant un disque qui occupe toute la largeur de la baside, mais seulement le quart de sa longueur, se déplace latéralement en dehors et pousse d'abord un stérigmate, puis une spore dans laquelle elle se rend tout entière avec son noyau. Les quatre spores se trouvent ainsi formées isolément, à des hauteurs différentes, sur le flanc de la baside vidée et indivise.

Si maintenant on suit le développement d'une jeune baside cylindrique d'Auriculaire, par exemple, on voit les choses s'y passer de la même manière, avec cette seule différence qu'après

Fh. Vas Tieghbh. — Sur la classification des Basidiomycetes. 79

la double bipartition longitudinale du noyau il se fait, perpendi- culairement à la ligne des centres des quatre noyaux superpo- sés, trois cloisons parallèles séparant complètement les quatre disques protoplasmiques et divisant la baside en quatre cellules superposées. Les quatre spores ne s'en disposent pas moins iso- lément, à des hauteurs différentes, sur le flanc de la baside vidée et quadricellulaire.

Dans ces deux cas, la baside peut être dite pleurospore, entière dans le premier, cloisonnée dans le second.

Mettons au premier rang, comme il convient, la direction, transversale ou longitudinale, suivant laquelle s'opère la double bipartition du noyau, direction qui entraîne nécessairement, comme on l'a vu, la disposition terminale ou latérale des spores. L'ordre des Basidiomycetes se trouvera de la sorte divisé en deux sous-ordres : les Acrosporés et les Plettrosporés. Faisons intervenir ensuite l'absence ou la présence de cloisons, caractère évidemment subordonné au premier, et nous partagerons chacun de ces deux sous-ordres en deux groupes : les Holobasides et les PJiragmobasides.

Pour subdiviser maintenant chacun de ces groupes, il faut considérer la manière dont les basides procèdent du thalle ou de l'appareil sporifère. Le plus souvent, dans les Agarics, par exemple, les basides naissent directement sur les filaments de l'appareil sporifère ; elles ne sont que les cellules terminales dif- férenciées de certains rameaux de ces filaments. Mais ailleurs, notamment dans un très grand nombre de parasites, il en est tout autrement et il devient nécessaire d'entrer à ce sujet dans quelques détails.

Considérons d'abord le groupe des Champignons parasites qui engendrent dans les Phanérogames les plus diverses la mala- die connue dans les campagnes sous le nom de rouille. Chez les Uromyces, par exemple, vers la fin de sa végétation, le thalle produit çà et là, hors de la plante nourricière dont il perce l'épi- derme, un groupe de cellules spéciales pédicellées, à membrane épaisse et brune, où s'accumulent des substances de réserve. Puis, quelquefois aussitôt après leur maturité (U. pâle, etc.), le plus souvent au printemps suivant, après avoir passé l'hiver à l'état de vie latente, mais toujours aux dépens de leurs réserves et sans plus rien emprunter au thalle, ni à la plante nourricière,

80 JOURNAL DR BOTANIQUE

ces cellules spéciales entrent en germination. Chacune d'elles pousse au dehors par son pore germinatif terminal et dresse dans l'air un tube grêle, bientôt arrêté dans sa croissance, où elle envoie tout son protoplasme avec son noyau. Puis, le noyau s'y divise deux fois de suite longitudinalement et il se fait entre les noyaux trois cloisons transversales partageant le tube en quatre cellules superposées. Après quoi, chacune de ces quatre cellules pousse latéralement un stérigmate terminé par une spore, où se rendent son protoplasme et son noyau, de sorte que les quatre spores se trouvent disposées isolément à des hauteurs différentes sur le flanc du tube. En un mot, chaque cellule spé- ciale pousse une baside pleurospore à quatre spores, toute semblable à une baside d'Auriculaire. Elle se comporte donc, non comme une spore, puisque toute spore produit un thalle, mais comme un temps d'arrêt momentané dans le développe- ment, comme une sorte d'enkystement de la baside. Aussi la nommerons-nous désormais une probaside (i).

Dans les Uromyces et les Mélampsores, il n'y a qu'une probaside au sommet de chaque pédicelle ; dans les Puccinies et les Gymnosporanges, il y en a deux superposées; dans les Diorchides, il y en a deux, dans le Calyptospore quatre juxta- posées ; dans les Triphragmes, il y en a trois en triangle; dans les Phragmides, Endophylles, Pucciniosires, ChrysomyXes et Cronartes, il y en a un plus ou moins grand nombre superpo- sées en chapelet et tous les chapelets d'un même groupe sont réunis par de la gélatine dans les Chysomyxes, sont intimement soudés en une colonne dans les Cronartes; enfin dans les Alvéo- laires, elles sont à la fois superposées et juxtaposées en grand nombre, de manière à former encore une colonne massive. Mais quels qu'en soient le nombre et la disposition, dans tous ces genres, en germant soit tout de suite (Uromyce pâle, etc., Puccinie des Malvacées, etc., Pucciniosires, Chrysomyxes, Cronartes, etc.), soit seulement au printemps suivant (la plupart des Uromyces et des Puccinies, Gymnosporanges, Tri- phragmes, Phragmides, etc.), chaque probaside pousse sa baside

i. Ce que nous nommons ici une probaside est ce qu'on appelle d'ordinaire improprement puisque ce n'est pas une spore, une téleutosporc. Ce que nous nommons une baside est appelé, non moins improprement, un promycele. Enfin, ce que nous nommons les spores reçoit le nom, également impropre, de sporidies.

Pli. Van Tibghbm, — Sur U classification des Bas idiomycetes. 81

au dehors; la baside y est externe ou exogène. Nous réunirons tous ces genres à baside exogène en une même tribu : les Pucci- ) lices.

Dans les Coléospores, où il n'y a qu'une probaside comme chez les Uromyces, dans les Chrysopsores, où il y a deux pro- basides superposées comme chez les Puccinies, dans les Tri- chopsores, enfin, où de nombreuses probasides sont superpo- sées en chapelets, soudés latéralement en colonne dans chaque groupe comme dans les Cronartes, la germination, toujours immédiate ici, s'opère d'une manière un peu différente. La pro- baside garde en place, dans sa membrane, son protoplasme et son noyau ; celui-ci se divise bientôt longitudinalement d'abord en deux, puis en quatre noyaux superposés; trois cloisons per- pendiculaires à la ligne des centres de ces quatre noyaux parta- gent ensuite la probaside en quatre cellules superposées. Après quoi, chaque cellule pousse latéralement un stérigmate et une spore, où se rendent son protoplasme et son noyau. La proba- side devient donc ici directement la baside et ne pousse au dehors que les stérigmates et les spores; en un mot, la baside y est interne ou endogène. Il y a là un raccourcissement du phé- nomène germinatif, une tendance marquée vers la suppression de la phase de probaside. Nous réunirons tous ces genres à baside endogène en une même tribu : les Coléos portées.

Ensemble, ces deux tribus des Coléosporiées et des Pucci- niées composent une famille, les Pucct'm'acées , dont tous les genres ont en commun cette propriété de produire des proba- sides, qui donnent chacune en germant une baside pleurospore cloisonnée à quatre spores. Par les Coléosporiées, où la phase de probaside se raccourcit et marche à sa suppression, cette famille se rattache intimement aux Pleurosporés phragmoba- sides qui produisent leurs basides directement, notamment aux Auriculaires (i).

Etudions maintenant le groupe des Champignons parasites

i. Outre leurs probasides et leurs spores, beaucoup de Pucciniacées produi- sent, comme on sait, des conidies, qui peuvent être de trois sortes dans la même plante : des conidk-s solitaires dans des sores, ou urèdes (uredo)j de grosses conidies en chapelet dans des corbeilles, ou écides (iecidium); de petites conidies en chapelet dans des bouteilles, ou écidioles {éecidiolum,. Mais d'autres sont en- tièrement dépourvues de ces spores accessoires (Uromyce pâle, etc., Puccinie des Malvacées, etc.). Ces appareils conidiens ne peuvent donc pas entrer dans la définition de la famille et c'est pourquoi nous ne nous y arrêtons pas ici.

82 JOURNAL DE BOTANIQUE

qui provoquent dans les Phanérogames les plus diverses la maladie connue dans les campagnes sous le nom de charbon, et prenons pour exemple les Ustilages. Ici encore, parvenu à la fin de sa végétation, le thalle produit, mais à l'intérieur des tissus de la plante nourricière et le plus souvent dans la fleur, superposées en série dans des rameaux particuliers à membrane gélifiée, des cellules spéciales à membrane épaisse et brune, remplies de matériaux de réserve. Ici encore, après un passage plus ou moins long à l'état de vie latente, chacune de ces cel- lules spéciales germe en poussant au dehors un tube grêle, qui cesse bientôt de croître et où se rend son protoplasme avec son noyau ; celui-ci se divise longitudinalement deux fois de suite et il se fait entre les quatre noyaux trois cloisons transversales qui partagent le tube en quatre cellules superposées; puis chaque cellule pousse latéralement un stérigmate et une spore, dans laquelle passent son protoplasme et son noyau. En un mot, chaque cellule spéciale germe en une baside pleurospore cloi- sonnée; elle est donc une probaside, comparable à celle des Pucciniacées à baside exogène, c'est-à-dire des Pucciniées (i). Il y a cependant une double différence : c'est d'abord que le nombre des cloisons transversales peut se réduire à deux ou à un; c'est ensuite que, à l'exception de la cellule terminale, chaque cellule peut produire, sous la cloison supérieure, plu- sieurs spores côte à côte, au lieu d'une seule. Il arrive alors assez souvent que les spores voisines s'unissent par une anastomose transverse en forme d'H, comme s'unissent d'ailleurs çà et là par des anastomoses en forme d'anse les cellules successives de la baside ou celles des filaments du thalle. Par ces deux causes, le nombre des spores n'est plus ici constamment de quatre, comme dans les Pucciniées, mais sujet à varier, ordinairement supérieur à quatre, en rapport avec la quantité variable de matières de réserve que renferme la probaside considérée.

Les Sphacélothèces, où la masse des probasides est enve- loppée d'une couche de tissu stérile et laisse aussi au centre une colonne de tissu stérile, les Schizonelles, où les probasides se disséminent deux par deux, les Tolypospores, où elle se dissé- minent par petits groupes arrondis, etc., se comportent à la

i. Ce que nous nommons ici une probaside est appelé improprement une spore ; notre baside est aussi un promycele et nos spores sont des sporiaies.

l'h. Van Tikghem. — Sur Li classification des Basidiomycètes. 83

germination comme les Ustilagês. Tous ces genres seront donc réunis en une petite famille, sous le nom & Ustilagées, et cette famille se reliera intimement à celle des Pucciniacées, dont elle ne diffère que par le nombre indéterminé des spores qui naissent sur la baside pleurospore cloisonnée, issue de la probaside.

Considérons enfin un troisième groupe de Champignons parasites, ceux qui provoquent chez diverses Phanérogames la maladie qu'on nomme la carie. Ici encore, dans les Tilléties, par exemple, le thalle produit, à la fin de sa végétation, dans les tissus de la plante nourricière, notamment dans l'ovaire, isolées au sommet de rameaux particuliers à membrane gélifiée, des cellules spéciales, à membrane épaisse, réticulée et colorée en brun, où s'accumulent des matériaux de réserve, et qui passent à l'état de la vie latente. Plus tard, chacune d'elles germe en poussant un tube grêle, bientôt arrêté dans sa croissance. Entré dans le tube avec le protoplasme, le noyau s'y divise transver- salement, trois fois de suite, par exemple, en huit noyaux juxta- posés. Puis ces huit noyaux, entraînant chacun le fuseau proto- plasmique correspondant, se dirigent vers le haut et poussent d'abord autant de courts stérigmates, puis autant de spores étroites et longues qui se trouvent disposées en couronne autour du sommet du tube, maintenant vidé et indivis. En un mot, le tube germinatif est une baside acrospore non cloison- née, et par conséquent la cellule spéciale qui le produit est une probaside. Il y a pourtant une différence entre cette baside et la baside acrospore entière des Acrosporés holobasides où les basides naissent directement sur le thalle ou sur l'appareil spori- fère. C'est que, dans les Tilléties, le nombre des noyaux juxta- posés qui résultent de la bipartition transversale répétée du noyau primitif, et par suite le nombre des spores verticillées autour du sommet, n'est pas constant. Il est plus grand ou plus petit, suivant la quantité de réserves accumulées dans la proba- side considérée. Dans la Tillétie du Blé, par exemple, il varie entre 4 et 12.

Dans les Tuburcinies et les Entylomes, où les probasides se disséminent par petits groupes arrondis (1), dans les Urocystes,

1. Outre leurs probasides et leurs spores, les Tuburcinies et les Entylomes ont, comme on sait, des conidies, qui manquent dans tous les genres voisins et ne peuvent pas, en conséquence, entrer en ligne de compte pour la caractérisa- tion de la famille.

84 JOURNAL DE BOTANIQUE

où chaque petit groupe de probasides est entouré d'une assise de cellules stériles, dans les Doassansies, où l'amas total des probasides est enveloppé d'une couche de tissu stérile, etc., la germination s'opère de la même manière, avec la même incon- stance dans le nombre des spores terminales. Tous ces genres seront réunis, sous le nom de Tillétiées, dans une petite famille, qui prendra rang parmi les Acrosporés holobasides.

Ensemble tous ces Champignons parasites, appartenant à trois familles distinctes, qui forment ainsi leurs basides et leurs spores indirectement, avec interposition de probasides, c'est-à- dire qui les produisent en dehors de la vie parasitaire aux dépens de réserves préalablement constituées pendant le parasitisme, peuvent être dits probasidiés ; tandis que tous les Champignons qui forment leurs basides et leurs spores directement, immédia- tement sur le thalle ou sur l'appareil sporifère seront dits entliybasidiés (i). Et l'on voit qu'il y a des Probasidiés aussi bien parmi les Acrosporés holobasides que parmi les Pleu- rosporés phragmobasides. Il s'agit là, en effet, d'une adap- tation physiologique à la vie parasitaire, qui peut, comme toutes les adaptations, se rencontrer avec les mêmes caractères dans les groupes les plus différents. Ce n'est pas à dire, bien entendu, que l'interposition des probasides soit liée nécessaire- ment à la vie parasitaire. Car, s'il est vrai que tous les proba- sidiés actuellement connus sont parasites, il y a aussi, comme on sait, nombre de parasites parmi les euthybasidiés (Exobaside, Microstrome, etc.).

Pour arriver enfin aux familles dans toutes les parties de l'ordre, il nous faut encore faire appel à un dernier caractère.

Tous les probasidiés ont naturellement et nécessairement leurs basides extérieures et les spores s'y disséminent direc- tement dans l'air. Beaucoup d'euthybasidiés ont aussi, à la ma- turité, les basides situées à l'extérieur de l'appareil sporifère et en conséquence disséminent aussitôt leurs spores. Mais chez beaucoup d'autres euthybasidiés, les basides se trouvent à la maturité enfermées dans des cavités internes de l'appareil spo- rifère et il faut que cet appareil s'ouvre de diverses manières ou se détruise pour mettre les spores en liberté. De là, une

i. De eù6ôç, immédiat, direct.

Ph. Vas Th-ghem. — Sur /.? classification des Basidiomycètes. 85

nouvelle division des Basidiomycètes en gymnospores, pour les premiers, et angiospores, pour les seconds.

Nous pouvons maintenant résumer toutes les distinctions qui précèdent dans le tableau suivant, où l'ordre des Basidiomycètes se trouve progressivement divisé en neuf familles :

i internes . . Lycoperdacées. directes. . . \ (angiospores). (euthybasidiés) J externes . . Agaricacées.

{ (gymnospores). avec probasides, externes. Tillétiées. (probasidiés), (gymnospores). cloisonnées, directes, externes . . Trémellees. (phragmobasides), (euthybasidiés), (gymnospores).

acrospores. Acrosporés.

kentieres. . J(holobasides)

Basidiomycètes.

Les spores naissent sur \ des basides.

/ entières, directes, internes. . . . (holobasides\ (euthybasidiés^, (angiospores).

I internes . .

directes. . . ) (angiospores).

(euthybasidiés) j externes . .

{ (gymnospores)

avec probasi-( déterminé.

des et spores)

en nombre. . \ indéterminé. Ustilagées (probasidiés) [

pleurospores

PleUTOSporés. ^cloisonnées.

(phragmobasides)

Tylostomées. Ecchynées. Auriciiiariees .

Pucciuiacées.

Les Lycoperdacées comprennent cinq tribus, les Agari- cacées neuf tribus, les Pucciniacées deux tribus ; toutes les autres familles se réduisent à une seule tribu.

Par l'indétermination du nombre de leurs spores, la famille des Tillétiées et celle des Ustilagées occupent, l'une et l'autre et côte à côte, le rang le plus inférieur de l'ordre, la première dans la série des Acrosporés, la seconde dans la série des Pleurospores.

Pour terminer, il convient de comparer brièvement la classi- fication ainsi obtenue à celles qui ont été adoptées par les auteurs les plus récents.

Nos Lycoperdacées comprennent les Gastromycètes des auteurs, moins les Tylostomées et les Ecchynées, érigées ici à l'état de familles distinctes (1).

Nos Agaricacées renferment les Hyménomycètes des auteurs, plus les Dacryomycètes, incorporés d'ordinaire aux Trémel- lées (2).

1. Nos Ecchynées sont les Pilacrées de M. Brefeld, qui nomme improprement Pil.icre VEcchyna de Fries.

2. La terminaison mycètes doit, à mon avis, être réservée aux noms d'ordres

86 JOURNAL DE BOTANIQUE

Les Trémellées et les Auriculariées, que nous séparons ici, sont habituellement réunies, comme tribus distinctes, il est vrai, en une seule et même famille, les Trémellinées ou Trémellacées, caractérisée par le cloisonnement des basides.

Les Ustilagées et les Tillétiées, que nous plaçons ici, en les séparant les unes des autres, à la base des deux régions de Tordre des Basidiomycètes, sont d'ordinaire réunies, comme tribus distinctes, dans une seule et même famille, les Ustila- ginées, famille considérée à son tour comme constituant dans la classe des Champignons un ordre spécial, nommé récemment Hemïbasidu par M. Brefeld. A. de Bary et. M. Schrœter regar- dent cet ordre comme intimement allié à celui des Oomycètes, et M. Brefeld, qui le rapproche davantage des Basidiomycètes, le regarde pourtant encore comme intermédiaire entre eux et les Oomycètes. Cette parenté des Ustilaginées avec les Oomycètes m'a toujours échappé, et j'ai constamment insisté au contraire, dans mon enseignement, sur l'étroite affinité qui les unit aux Pucciniacées, avec lesquelles je les incorpore aujourd'hui à l'ordre des Basidiomycètes.

Nos Pucciniacées sont les Urédinées des auteurs (i). Cette famille a été longtemps considérée comme un ordre distinct, rattaché à celui des Ascomycètes par A. de Bary (1884), par M. Schrœter (1887), etc. J'ai toujours combattu cette manière de voir, en m'appliquant dans mon enseignement, notamment dans mon cours du Muséum en 1887, à mettre en évidence le lien étroit qui unit ces plantes aux Basidiomycètes, grâce à l'ana- logie frappante du promycèle issu de la téleutospore avec la baside des Auriculariées. Adoptant le même ordre d'idées, mais en poussant plus loin l'application, M. Brefeld a, dès 1888, in- corporé les Urédinées à l'ordre des Basidiomycètes et les y a placées à côté des Auriculariées et des Trémellées, classement

et supprimée aux noms de ïamilles. Une longue expérience de renseignement m'a appris, en effet, combien les élèves se familiarisent difficilement avec cette idée que les Gastromycètes et les Hyménomycètes ne sont que deux familles de l'ordre des Basidiomycètes, que les Discomycètes et les Pyrénomycètes ne sont que deux familles de l'ordre des Ascomycètes. Il n'y a d'ailleurs aucune raison pour ne pas adopter chez les Champignons le mode de formation des noms de familles en acées, généralement usité chez les plantes vasculaires et même chez les Muscinées et chez les Algues.

1. L'ancien genre Uredo ayant dû, comme on sait, être supprimé, le nom de famille qui en dérive doit l'être également.

E. Relzung. — Sur les sulfates et ni Irai es des plan Iules. 87

qui n'a pas été adopte par M. Zopf (1890). Avec ces trois grou- pes, où les basides sont cloisonnées, M. Brefeld a constitué un sous-ordre, les Protobasidiomycètes , tandis que tous les autres, doués de basides entières, forment le sous-ordre des Aulobasi- diontycètes. C'est mettre en première ligne l'intégrité ou le cloi- sonnement de la baside, caractère accessoire, sans tenir compte de la production terminale ou latérale des spores, caractère es- sentiel.

La classification proposée plus haut, au contraire, non seule- ment tient compte de ce dernier caractère, négligé jusqu'ici, mais lui donne le premier rang, en rejetant au second rang l'absence ou la présence des cloisons. A mon sens, elle réalise ainsi un pas en avant dans la voie où se sont accomplis déjà les progrès les plus récents en vue de la constitution définitive de l'ordre des Basidiomycètes.

NOTE ADDITIONNELLE

SUR LES SULFATES ET NITRATES DES PLAN TU LES

EN VOIE DE GERMINATION

Par M. E. BELZUNG.

Dans un précédent article, paru dans ce Recueil (1), nous nous exprimions ainsi au sujet de l'origine des sulfates et ni- trates que certaines plantules renferment en si grande abon- dance, dès les premières phases de la germination : « Nous remarquerons que cette production de sels minéraux a lieu tout aussi bien quand la plantule se développe en l'absence des prin- cipes nutritifs normaux du sol que dans le cas contraire. Elle implique donc, si l'on veut remonter jusqu'à la source, une oxy- dation du soufre et de l'azote des réserves albuminoïdes, qui a amené ces deux éléments respectivement à l'état d'acide sulfu- rique et d'acide nitrique, ce qui est un phénomène précisément inverse de celui par lequel ces mêmes éléments, pris au sol sous la forme précitée, sont assimilés à l'état d'aleurone. »

1. E. Belzung-, Sur divers principes issus de la germination et leur cris- tallisation intracellulaire artificielle (Journal de Bot., 1892). — Id., Recherches chimiques sur la germination et cristallisations intracellulaires artificielles (Annales des Se. nat., Bot., 7e série, t. XV).

88 JOURNAL DR BOTANIQUE

En ce qui concerne la production des sulfates chez les Lupins (L. luteus, albits), au sein de la jeune plante, par oxydation du soufre protéique, nous ajouterons ici une démonstration directe de ce phénomène de minéralisation. Pour ce qui est au contraire des nitrates de la Courge {Çucurbita Pepo), que nous croyions attribuables pareillement à l'oxydation d'une partie de l'azote aleurique — l'autre partie prenant la forme ordinaire amide, — des recherches étendues depuis à d'autres plantes, nous amènent à rectifier cette interprétation.

i . — Sulfates de germination . — Le suc des plantules du Lupi- nus albus, développées dans le sol naturel, renferme l'acide sulfurique surtout à l'état de sulfate de potassium, celui du L. luteus, surtout à l'état de gypse, qui arrive à le saturer.

Schulze (i) a déjà montré comment les sulfates s'accumulent au furet à mesure que les albuminoïdes de la graine sont décom- posés. Cet auteur opérait par voie chimique avec des plantules développées à l'obscurité, mais selon toute apparence dans le sol naturel, c'est-à-dire en présence même d'une certaine pro- portion de sulfates. Il y a là une cause d'incertitude au sujet de l'origine organique interne des sulfates du suc cellulaire, ou mieux d'une partie de ces sulfates, car la graine mûre en ren- ferme déjà.

Une preuve directe de cette formation interne est donnée par la plantule du Lupinus luteus elle-même, lorsqu'elle se déve- loppe dans un milieu stérile (sable de verre lavé), arrosé seule- ment à l'eau distillée. Lorsque l'hypocotyle atteint deux ou trois centimètres de longueur, on trouve, tout formés dans le parenchyme des cotylédons, de petits biscuits de gypse en forme de huit, insolubles dans l'acide sulfurique et pareils à ceux que donne et que permet de déterminer facilement l'ana- lyse du suc ; chaque cellule montre en outre la tablette hexa- gonale ou octogonale préformée d'oxalate calcique. Ces cristaux de sulfate de calcium se multiplient du reste après inclusion des coupes dans la glycérine, tandis qu'il ne s'en forme pas du tout au premier début de la germination.

Une plantule d'environ trois semaines, développée dans les

i. K. Schulze, Ueber die Bildung von Schwefelsàurensalsen bel der Eiweiss- zersetzung in KeimpJIanzen (Berichte d. d. ch. G., 1878, p. 1235).

R. Belzung. — Sur les sulfates et )t il rates des fila ulules. 89

mêmes conditions, a présenté, outre la forme en biscuit, des corpuscules de gypse verruqueux, ovales ou étranglés, que donne aussi le traitement du suc ; les tablettes d'oxalate de calcium, encore présentes, se répandent alors dans toute la pré- paration, les cellules cotylédonaires étant vides de réserves et dans un état voisin de l'inanition.

De ce qui précède il résulte que le sulfate de calcium s'est accumulé dans la plantule, comme dans la germination ordi- naire, au point de saturer le suc et d'y cristalliser spontanément.

Il est ainsi prouvé que des sulfates naissent, pendant la ger- mination, de la métamorphose des principes sulfurés orga- niques, notamment du grain d'aleurone.

2. — Nitrates. — Pour montrer l'origine interne des nitrates que les plantules de Cucurbita Pepo, âgées seulement de huit à quinze jours, renferment en quantité telle qu'on peut l'obtenir en cristallisation intracellulaire, alors que la graine mûre n'en renferme pas trace, nous avions fait germer les graines dans du sable blanc de Fontainebleau, préalablement lavé à diverses reprises, d'abord dans l'eau ordinaire, puis à chaud dans l'eau distillée. De la sorte se trouvaient éliminées notamment les traces de nitrates que renferme toujours le sable brut ; et en effet, la dernière eau de lavage, évaporée à siccité, n'a plus donné aucune coloration bleue avec la solution sulfurique de diphénylamine. Or, dans ce sable, les plantules se chargent si bien de nitrates que le suc, au contact du réactif, se transforme en une véritable encre bleue ; l'essai a été répété : le résultat a toujours été le même. C'est d'après ces faits que nous avions cru pouvoir dire, encouragé d'ailleurs par la formation analogue et réelle des sulfates dans les Lupins, que la Courge avait le pouvoir d'élaborer des nitrates aux dépens de ses réserves protéiques.

En cherchant plus tard comment se comportent à cet égard di- verses autres plantes, placées dans les mêmes conditions de ger- mination, il s'est trouvé que la plupart d'entre elles, même au bout de plusieurs semaines, n'offraient pas traces de nitrates; telles sont : Pisum sativum, Faba vulgaris , PJiaseolus multiflorus, Lupinus albus, L. luteus, Ciccr arietinum, Helianthus an- nuus. Toutefois, deux des espèces étudiées, Triticum sativum

go JOURNAL DE BOTANIQUE

et Avena sativa, présentèrent un bleuissement général au con- tact de la diphénylamine, et cette coloration était surtout intense pour des plantules longues de 10 à 15 centimètres. Il semblait qu'il y eut là encore deux plantes nitrifiantes.

Or, pas plus dans ces deux derniers cas que dans la Courge, les nitrates ne sont attribuables à une élaboration interne. Et, en effet, pendant que s'opère la germination, des Bactéries apparaissent dans ce sable, pourtant rendu stérile à peu de chose près par les lavages répétés à l'eau distillée, et y exer- cent, sans doute aux dépens des traces restantes de matières organiques, une action nitrifiante. Et au fur et à mesure que le nitre prend naissance, il est absorbé énergiquement par les plantules de Courge, qui ne tardent pas à en être saturées, tandis que nombre d'autres espèces n'en prennent pas trace ; la puissance d'absorption de la Courge pour les nitrates se trouve par là même mise en évidence. Si l'on vient à épuiser le sable par l'eau, après une dizaine de jours de germination, et qu'on réduise le liquide filtré jusqu'à siccité, on a un résidu qui bleuit fortement en présence du réactif, alors qu'au début le sable blanc n'en renfermait pas trace.

Du reste, en abandonnant à lui-même, sans y semer de graines, le sable naturel dénitraté, dans des pots eux-mêmes lavés avec soin, et couverts pour éviter un trop libre accès des poussières atmosphériques, lesquelles renferment toujours des traces bleuissables de nitrates, les mêmes Bactéries apparaissent et donnent lieu au bout de huit jours à une formation très appré- ciable de ces derniers sels.

La Bactérie nitrifiante provenait vraisemblablement de la paroi même du vase; car, après calcination préalable de ce der- nier, le sable ne renfermait plus de nitrates en quantité sensible. Cette Bactérie est ovale allongée, souvent en forme de 8 plus ou moins étranglé, assez fréquemment encore en chapelets gra- nuleux; elle est extrêmement mobile, surtout sous la première forme. Ensemencée dans des milieux nitrifiables, tels que le liquide de Winogradsky, elle donne lieu à une abondante pro- duction de nitrates.

11 n'entrait pas dans nos vues d'étudier autrement cet orga- nisme ; notre seul but était de montrer que, d'une part, le sable siliceux blanc, rendu en apparence impropre à l'entretien de la

E. Belzunc — Star les sulfates et nitrates des plantules. 91

vie par des lavages à l'eau distillée, suffit à alimenter une ISac- térie nitrifiante, et que, d'autre part, la Courge a le pouvoir d'accumuler très rapidement en elle de faibles proportions de nitrates, contenues dans le milieu ambiant (1).

Résumé. — Les faits relatifs aux sulfates et nitrates des jeunes plantules sont donc les suivants :

i° Des sulfates peuvent prendre naissance dans les plantules au moment de la germination, aux dépens du soufre des prin- cipes albuminoïdes de réserve. Cette notion, précisée ici par La cristallisation spontanée du gypse pendant la germination indépendante de la graine du L. lutcus, reste conforme à nos recherches antérieures.

2° Les nitrates des jeunes plantules, loin de s'y développer par oxydation de l'azote organique, sont toujours empruntés au milieu ambiant ; mais certaines espèces, notamment le Cu- curbita Pepo, le Triticum sativîim, etc., exercent vis-à-vis de ces sels une action absorbante très remarquable, alors que d'autres, au même âge précoce et dans les mêmes conditions de milieu, sont sous ce rapport indifférentes.

La Courge reste donc simplement une plante nitrophile et non nitrogène, et une nitrification, effectuée par un organisme autre qu'une Bactériacée, et comparable à la, formation des sulfates par les Lupins, demeure encore à trouver.

1. On sait que certaines substances empêchent l'action des nitrates sur la diphé- nylamine et, d'autre part, que des principes oxydants autres que l'acide nitrique donnent aussi, avec cette même base, des matières colorantes bleues ou violettes. Il n'est donc pas inutile d'avoir à sa disposition un moyen de contrôle microchi- mique. On peut utiliser dans ce but l'insolubilité du nitrate de cinchonamine dans l'eau [A. Arnaud et Padé, Recherche chim. de l'acide nitrique, des nitrates dins les tissus végétaux (Comptes rendus, 1884)]. C'est ainsi qu'un lambeau d'épi- derme d'une plantule de Courge, traité par une solution aqueuse de sulfate de cinchonamine, est envahi presque instantanément par des cristaux de nitrate, sous forme de belles tablettes ou prismes, facilement reconnaissables et même visibles à l'œil nu. Par contre, une solution hydro-alcoolique du sulfate détermine dans des plantules entières la formation de prismes très développés de sulfate de potassium, principalement situés sous l'épiderme, mettant en évidence la pré- sence de l'acide nitrique à l'état de nitrate alcalin.

92 JOURNAL DE BOTANIQUE

LICHENES NEO-CALEDONICI

A CL. B. BALANSA IN NOVA CALEDONIA LECTI

nec non alii nonmilli ab aliis ibidem observati quos enumcrat

Dr J. MÙLLER. (Suite.)

Trib. LecanorejE.

46. Lecanora subfusca v. glabrata Ach. Univ. p. 393; sur troncs de Calophyllum.

— v. lainea El. Fr. Lichenogr. enrop. p. 140; saxicole, près de Nouméa.

— v. subgranulata Nyl. Syn. L. Nov. Caled. p. 26; Nouméa.

— v. subcrenulata Nyl. ia Prodr. Nov. Gran. p. 542; saxicole, plaine de la Tamoa et Mont Mou.

— v. cinereo-carnea Tuck., Mùll. Arg. Revis. Lich. Eschw. n. ^^ ! Près de Nouméa.

47. L. dispersa Nyl. Lapp. or. p. 181; Mont Mou, 300-1300 mètres.

48. L. conizsea Nyl. in Flora 1872, p. 249; Nouméa.

49. L. granifera Ach. Syn. p. 163; Nouméa, Mont Mou.

50. L. (s. Ochrolechia) pallescens Fr. Lich. ear. p. 132; Nouméa.

51. Lecania (s. Haematomma) puniceaMûll. Arg. Lich. Beitr. n. 130; Lecanora punicea Ach., Nyl.; près d'Ouroué.

— v. rufo-pallens; Lecanora punicea v. rufo-pallens Nyl. in Prodr. Nov. Gran. p. 546; Ouroué, sur Calophyllum Inophyllum.

52. Callopisma aurantiacum v. dealbatum (Th. Fr.) Mùll. Arg. Lich. Beitr. n. 106; près de Nouméa.

53. Gyalectidium xantholeucum Mûll. Arg. Lich. Beitr. n- 251 ; foliicole, avec Slrigula subtilissima (Fée) Mùll. Arg.

54. Pertusaria velata Nyl. Scand. p. 179; près de Nouméa.

55. P. leioplaca Schser. v. dispora Mùll. Arg.; asci 2-spori; truncicole, près d'Ouroué.

Trib. Lecidee^e.

56. Lecidea (s. Eulecidea) contigua Nyl. Scand. p. 224; sa- xicole, près de Nouméa.

57. Patellaria (s. Psorothecium) sulphureo-rufa (Nyl.) Mùll. Arg. Lich. Beitr. n. 942; Canala.

58. P. (s. Psorothecium) leptocheiloides Mùll. Arg. Lich. Beitr. n. 958; Lecidea leptocheiloides Nyl. ap. Crombie Lich. Chal- letig. p. 225 ; près de Nouméa.

|. Miii.i.EK. — Lickenes neo-caledomci. 93

59. P. (s. Psorothecium) pachyloma Mûll. Arg.; thallus argil-

laceo-albidus, tenuis, grossiuscule granuloso-inaequalis, hinc inde demum soredioso-efflorescens ; apothecia 2-3 mm. lata, laxe sessilia, e gilvo-ferrugineo mox purpurascenti-v. fusco-nigricantia, tota nuda, insigniter crassa et margine concolore integro primum involuto valde crasso semperque prominente praedita; perithecium superne intus pal- lidum; epithecium fulvo-fuscum ; lamina hyalina et alta, zonae fusco- nigricanti imposita; sporae in ascis solitariae, flavo-hyalinae, cire. 130 u. longae et 32 u. latae, dactylino-ellipsoideae. — Forma apothecio- rum ad P. sulphuratam Mûll. Arg. accedit, reliquis characteribus autem affinior est P. marginiflexse (Tayl.) Mûll. Arg., sed turgidi- tate marginis omnes superat. — Corticole; entre Saint-Louis et Yaté dans l'intérieur de l'île.

60. P. (s. Bacidia) luteola v. conspondens; Lecidea luteola v. conspomiens Nyl. Syn. Lich. Nov. Caledou. p. 47; près de Nouméa.

61. Heterothecium vulpinum Tuck. v. glaucescens Mûll. Arg.; Lecidea vulpina v '. glaucescens Nyl. Syn. Lich. Nov. Caled. p. 51 ; Pont-des-Français près de Nouméa.

62 H. Sayeri Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 1171 ; lamina superne e fulvo rosea, carmino-rubra, cupreo-rubra et subpurpurea. — Ferme- Modèle près de Nouméa.

63. H. biferum (Nyl.) Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 260, obs. ; près de Nouméa, Ferme-Modèle, Mont Mou.

64. Lopadium vulgare Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 276; foliicole.

65. Buellia Lauri-Cassise (Fée) Mûll. Arg. Revis. Lich. Féean. p. 4; Lecidea triphragmia Nyl. Prodr. Lich. Gall. et Alger, p. 141; Ouroué et près de Nouméa, sur Calophyllum.

66. B. parasema Korb. Sysl. p. 22S; Canala.

— v. subaeruginosa Mûll. Arg. Diagn. L. Socolr. p. 8; Ouroué.

— v. vulgata Th. M. Fries Scand. p. 590; Nouméa.

67. B. meiosperma Mûll. Arg. L. Nouméa p. 4; Lecidea disci- formis * meiosperma Nyl. Expos. L. Nov. Caled. p. 49; saxicole, Mont Mou.

68. B. stellulata (Tayl.) Mudd Man. p. 216; saxicole, plaine de la Tamoa.

Trib. Thelotremiï^î.

59. Ocellularia microspora (Montg.) Mûll. Arg. Lich. Miyosh.

n. 105; Mont Mou.

70. O. cavata (Ach.) Mûll. Arg. Lich. Beitr. n. 519, f. athallina; thallus evanescens et apothecia dein omnino nudata (subsimilia iis O. Cinchonarutn [Fée], sed tenuiora); sporae 20-40 u. longœ, 5-9 u, latae, 7-13-loculares. — Apothecia tota calcium macra, maie evoluta. Corticole, Mont Mou.

94 IOURNAL DR BOTANIQUE

71 0. turgidula Mûll. Arg. ; thallus flavescenti-albus, determina- tus, e laevi et continuo demura rimoso-fissus et rugulosus, subtenuis, superficie laevis; apothecia 3/4-1 mm. lata, turgide depresso-hemi- sphaerica, ambitu obsolète gibboso-inaequalia, superficie laevia, vertice depressa; ostiolum in depressione 15/100-25/100 mm. lata situm, cir- cumscissum, albidum; perithecium juxta laminam flavicans, caeterum intus album; iamina aquoso-hyalina ; asci 3-S-spori; sporae hyalinae, 60-70 p. longoe, 11-14 \l lata;-, 15-21-loculares. — E descriptione simi- lis Phasotremati pachysporo, se. Thelotremati pachysporo Nyl. Syn. L. Nov. Caled. p. ^, sed sporae aliae. Juxta neo-guineensem O. pa- puam'eam Mûll. Arg. et O. dolichosporam (Nyl.) Mûll. Arg. locanda est. — Corticole, sur Calophyllum Inophyllum, Mont Mou.

72. O. dolichospora (Nyl.) Mûll. Arg. Graphid. Féean. p. 9; Mont Mou.

73. Phseotrema albidulurn Mûll. Arg.; Thelotrema albidulum Nyl. Expos. Lich. Nov. Caled. p. 46 et Syn. L. Nov. Caled. p. 34; Moût Mou.

Tlib. GRAPHIDEiE.

74. Opegrapha biseptata Mûll. Arg.; thallus halone iibido-fus- cescente indicatus ; lirellae nigrae, copiosae, ex abbreviato lineares, emersae et nudx-, majores, 1 2/100- 1 5/100 mm. latae; labia arcte conni- ventia, demum paullo hiantia; discus rimiformis et nudus; perithecium basi valide completum; sporae in ascis elongato-ellipticis 8-nae, ascis cire, duplo breviores, digitiformes, 15-18 p. longœ et 5-5 1/2 p. latae, omnes regulariter 3-loculares vel pro minima parte et 2-loculares. — Sporae ut in O. confertula Nyl., sed paullo validiores et lirellae magis emersae magisque lineari-oblongatae et thallus non albus. Lirellae simi- les sunt iis O. vulgaiœ Ach. — Corticole, régions supérieures de l'île, au bord de la Tamoa.

75. O. Quassiee (Fée) Mûll. Arg. Revis. Lich. Féean. p. 5; Nou- méa.

— v. nuda Mûll. Arg. /. c. Nouméa, Ouroué, Mont Mou.

76. Graphis(s. Aulacographa) duplicata Ach. Syn. p. Si ; Pont- des-Français prés de Nouméa (peu développé).

— v. sublaevis(NyL) Mûll. Arg. Graphid. Féean. p. 35; Nouméa.

77. Gr. (s. Aulacogramma) rimulosa (Montg.) Mûll. Arg. Lich. Costar. n. 137 ; Pont-des-Français près de Nouméa, Bourail.

— v. brachycarpa Mûll. Arg. Lich. Costar. n. 137; Nouméa.

78. Gr. (s. Solenographa) assimilis Nyl. Prodr. Gall. et Alger. p. 150, adn.; Mont Mou, Ouroué, Nouméa.

79. Gr. (s. Eugraphis) Lineola Ach. v. rosella Mûll. Arg. Lich. Costar. n. 142; sur Calophyllum, Ouroué. (A suivre.)

C. Sauvaqbau, — A propos d'une > Nouvelle Note sur les pelotes marines. • 95

A propos d'une « Nouvelle Note sur les pelotes marines », par M. William Russell,

par M. C. Sauvai,! Ar.

M. Russell a public dans la livraison du 15 février 1893 de la Revue générale de Botanique une » Nouvelle Note sur les pelotes ma- rines » dont le « résumé », dit-il, « a été communiqué à la Société Botanique de France le 13 janvier 1893 ». D'autre part, ma rectifica- tion à sa première note a paru dans le numéro du Journal de Bota- nique du 16 janvier.

J'ignore en quels termes est faite la communication à la Société botanique, mais, si M. Russell n'avait eu le soin de prévenir le lecteur de son existence, j'aurais été tenté de croire que ma rectification n'avait pas été étrangère à la publication de sa « nouvelle Note » surtout, peut-être, parce que je n'y suis point cité. Il semble en effet que, dans celle-ci, l'auteur répond à quelqu'un qui aurait élevé des doutes sur l'authenticité de ces « pommes de Pins » tellement transfor- mées qu'elles « avaient absolument l'apparence de ces gros pinceaux connus sous le nom de blaireaux » , mais on ne voit pas à qui s'adresse cette réponse. Je disais que les pelotes marines, que cet auteur croyait avoir observées le premier, étaient » connues depuis bien longtemps » et qu'en outre, il avait dû confondre l'anatomie de la feuille du Posi- donia Caulini avec celle des écailles de Pin; or, M. Russell s'occupe précisément de l'historique de la question et de l'anatomie des fila- ments des Agagropiles de mer. Puisque M. Russell dit avoir obtenu, depuis sa première Note, de « nombreux renseignements » (qui sont peut-être des protestations?), je me félicite de m'être trouvé en com- plet accord avec les personnes qui l'ont inspiré et qui l'ont engagé à compléter son premier Mémoire.

L'étude historique de la question a dû causer quelque déception à ce savant, car elle lui a appris que Galien et Aristole avaient signalé les pelotes marines avant lui; elle paraît faite très consciencieusement, et les citations originales, voire même grecques et latines, y sont fré- quentes. Je suis peut-être le seul qui ne soit pas cité; je crois cepen- dant, malgré mon respect pour Aristote et Galien, avoir étudié la question d'aussi près que ces illustres maîtres.

Les filaments des pelotes marines de l'île Sainte-Marguerite qui, dans la première note de M. Russell, étaient formés exclusivement par les écailles de Pins, sont dans la seconde entremêlés d'autres fila- ments, mais ceux-ci, « à n'en pas douter, devaient appartenir à une Monocotylédone et fort probablement à un Posidonia », et, comme preuve à l'appui, il en donne la figure 7. Dans l'intervalle de la publi-

96 JOURNAL DE BOTANIQUE

cation de ses deux notes, M. Russell a fait de sérieux progrès en his- tologie végétale, car, bien que j'aie moi-même étudié quelque peu les Monocotylédones aquatiques, j'avoue que je serais tout à fait incapable de le reconnaître avec un dessin comme celui de cette figure 7. D'ail- leurs, M. Russell a eu vraiment la main bien malheureuse, car les cel- lules qu'il représente me paraissent correspondre à un parenchyme lacuneux, tandis qu'en réalité les filaments des iEgagropiles de mer sont formés par des faisceaux fibreux qu'il verra figurés et décrits dans le Journal de Botanique (numéros des 16 juin et Ier juillet 1890), et dans les Ajinales des Sciences naturelles de 1891 ; ces deux recueils, quoique d'un caractère moins archaïque que l' Un iver salis plantarum Historia de Bauhin ou les Libri XVI de Plantis de Cesalpin, donnent parfois d'utiles renseignements, même pour étudier l'historique d'une question.

Quant aux filaments provenant des écailles de Pins, qui dans la première Note étaient constitués par « de longues cellules terminées en pointe à leurs extrémités et qui paraissent posséder de nombreuses ponctuations », ils sont bien mieux caractérisés dans la seconde, car, » on reconnaissait aisément qu'ils possédaient les ponctuations si caractéristiques des Pins et des canaux résinifères disséminés dans un tissu formé de cellules irrégulières ». (?) En supposant qu'il y ait quelques fragments d'écaillés de Pins dans les iEgagropiles, cela ne prouverait d'ailleurs rien, puisque M. Russell avoue qu'on peut y ren- contrer des éléments très divers. J'y ai aussi trouvé des coquillages roulés; ils ne jouaient probablement pas un rôle plus actifs que les écailles de Pins!

Enfin, M. Russell, pour montrer combien est grande « la ressem- blance extérieure entre les écailles effilochées provenant des cônes de Pins et les gaines effilochées provenant des rhizomes » de Posidonia Caulini, avoue qu'il s'y est lui-même trompé, car il a figuré dans sa « précédente Note, les secondes pour les premières ». J'ai beaucoup de peine à comprendre cette confusion, car il faudrait admettre que des écailles qui, à l'état normal, ont environ 2 centimètres de longueur, en atteignent 6 quand elles sont « effilochées ». Elles ne sont cependant pas en caoutchouc! Plutôt que de chercher de semblables explications, pourquoi M. Russell n'avoue-t-il pas tout simplement qu'il a fait de mauvaises observations, et qu'il aurait été plus prudent en les gardant pour lui ?

CHRONIQUE.

Nous apprenons la mort de M. le Professeur Pasquai.e, directeur du Jardin botanique de Naples, et celle de M. le Dr Pkantl, de Breslau, directeur de la revue cryptogamique Hedwigia.

Le Gérant : Louis Morot.

Paris. — J. Uersch, imp. M, PI. Denfert-Rochereau.

7* ANNÉE. N° 6. 16 MARS 1893.

D0tt00ttt<0tHt>t>0l0t0t0>0lt>/t00>0>0l00t/>t>t<t>0>0t0ttttt^0t000ttt0t0t0t0>0tttttM>0Mt

JOURNAL DE BOTANIQUE

Directeur: M. Louis MOROT.

RECHERCHES

SUR LE

DÉVELOPPEMENT DE LA GRAINE

ET EN PARTICULIER DU

TÉGUMENT SÉMINAL (Suite)

Par M. Léon GUIGNARD.

Bals aminées.

En prenant pour exemple X Impatiens paru iflor a DC. , je ferai remarquer d'abord que les ovules des Balsaminées ne sont pas, comme le dit M. Brandza (1), unitégumentés, mais bien pourvus de deux téguments.

Dans l'ovule adulte, le tég-ument externe possède une dizaine d'assises cellulaires peu régulières ; le tégument interne en offre quatre ou cinq vers le milieu de sa longueur et trois ou quatre vers le haut ou vers le bas. Le nucelle, fort petit, se résorbe complètement avalit la fécondation, et le sac embryonnaire se trouve au contact du tégument interne, dont le sommet est à découvert entre les bords du tégument externe (fig. 48, 49, 50).

La dernière assise du tégument interne se caractérise de bonne heure par le cloisonnement et l'allongement radial de ses cellules, dans lesquelles s'accumulent des substances azotées (fig. 51); tandis que les autres assises de ce même tégument s'aplatissent et se vident après la fécondation, elle conserve pen- dant assez longtemps des caractères permettant de la recon- naître (fig. 52 et 53).

La compression et la résorption du contenu cellulaire se manifeste ensuite dans la couche profonde du tégument externe (fig. 54). L'albumen lui-môme, par suite du rapide développe- ment de l'embryon, se détruit progressivement en donnant, à la

1. Loc. cit., p. 157, pi. X, fig. 6.

gl JOURNAL DE BOTANIQUE

surface de celui-ci, une couche semi-fluide de débris cellulaires, renfermant de nombreux grains d'amidon. Il est à remarquer que ces grains, toujours très rares, même à l'origine, dans

l'assise périphérique de l'albumen, dispa- raissent de très bonne heure de cette assise, tandis qu'ils persistent dans les cellules sous- jacentes , jusqu'à la destruction de ces der- nières.

A la maturité, en dehors du tégument in- terne totalement écra- sé, il ne reste plus du tégument externe que trois ou quatre assises cellulaires brunâtres

(%• 55 et 56)- Contre la partie persistante du tégument , se trouve l'assise protéique, for- mée de cellules tabu- laires assez allongées tangentiellement, et minces chez toutes les Balsaminées. En de-

Fig. 48 (A). — Itnpatiens parvijlora. Ovule très jeune, en coupe longitudinale optique. — Gr. : 75.

Fig. 49 (B). — Stade plus avancé du développement de l'ovule. — Gr. : 75.

Fig. 5° (C). — Coupe longitudinale de l'ovule adulte : le sac embryonnaire a pris la place du nucelle résorbé. — Gr. : 50.

F'g- 51 (D)- — Stade postérieur à la fécondation : la der- -,

nière assise du tégument interne Ti est bien différenciée; Clans, On retrOUVe en— E, embryon ; Te, tégument externe. - Gr. : 50. core) à Faide de p^^

une très faible couche de petits grains amylacés à la surface de l'embryon.

L'origine des diverses parties du tégument séminal, telle qu'elle vient d'être exposée, ne concorde naturellement pas avec la description de M. Brandza, puisque cet auteur n'a vu qu'un tégument ovulaire là où il y en a deux. Quant à l'assise pro- téique, il l'a rapportée à l'épiderme interne du tégument ovulaire, car c'est évidemment d'elle qu'il s'agit quand il dit, à propos de la graine mûre : « La dernière couche du tégument est un épi-

L. Guigsard. — Reclterches suy le développement de la graine. 99

derme composé de très petites cellules tabulaires remplies A

'Te

Fig. 52 (A). — Impatiens parviflor a. Coupe transversale des deux téguments, dont l'interne seul montre ses assises constitutives. L'albumen est encore à l'état de noyaux libres sur la paroi du sac embryonnaire, au contact de la dernière assise du tégument interne. — Gr. : 180.

F'g- 53 (B). — Stade plus avancé, après la formation du tissu de l'albumen. — Gr. : 180.

Fig, 54 (C). — Coupe transversale à une phase plus avancée : le tégument interne Ti est presque réduit a sa dernière assise, à membranes un peu épaissies; l'albumen Alb est en de résorption; E, embryon. — Gr. : 230.

Fig. 55 (D). — Coupe longitudinale de la graine, perpendiculairement au plan de symétrie. — Gr. : 10.

Fig. 56 (E). — Tégument séminal mur : il est représenté par les trois ou quatre assises ex- térieures du tégument ovulaire externe Te; le reste de ce dernier, ainsi que le tégument ovulaire interne, sont réduita à une couche membraniforme ; puis vient l'assise protéique Alb dérivée de l'albumen dont le tissu résorbé a laissé de fins granules amylacés à la surface de l'embryon. — Gr. : 230.

ioo JOURNAL DE BOTANIQUE

d'aleurone », et plus loin, à propos des métamorphoses anté- rieures à la maturité : « L'épiderme interne (du tégument ovu- laire) multiplie ses cellules par des cloisons radiales, et, pendant tout lé développement, entoure très étroitement l'embryon en opérant avec ce dernier la digestion du parenchyme. » M. Brandza ne paraît donc pas se douter qu'il se forme un albu- men au contact immédiat du tégument ovulaire, à la périphérie de l'embryon.

Avant cet auteur, Lohde (i) avait parfaitement constaté que l'ovule de X Impatiens est pourvu de deux téguments. Mais il commet diverses confusions en décrivant les transformations qu'ils subissent ; et, sans remarquer, dans la graine mûre, la per- sistance de l'assise périphérique de l'albumen, il rapporte à tort à l'épiderme du nucelle la dernière assise du tégument interne.

LlNÉES.

Je ne crois pas devoir passer sous silence cette petite famille, malgré les nombreuses observations dont la graine des Linum, en particulier, a été depuis longtemps l'objet. On verra, en effet, que M. Brandza a commis ici encore une méprise regrettable quant à l'origine des parties constitutives du tégu- ment séminal.

Si l'on examine les ovules du L. usitatissvmum L., alors que le bouton floral n'a guère plus de 2 millimètres de longueur, on constate que le nucelle est pourvu de deux téguments encore incomplètement développés, qui laissent son sommet à découvert (fig. 57). Bientôt les bords du tégument interne se rapprochent et s'accolent, tandis qu'un gros obturateur sur- montant le funicule vient s'appliquer sur eux, dans l'espace libre entre les bords du tégument externe (fig. 58).

Quand la cellule mère primordiale du sac embryonnaire forme ses cellules filles, elle n'est recouverte au sommet et sur les côtés que par deux assises cellulaires y compris l'épiderme du nucelle. Plus tardées assises cellulaires disparaissent pendant le développement du sac embryonnaire, dont la paroi se trouve

1. G. Lohde, Ueber die EntwicMungs geschichte und den Bau einiger Sa- vienschalcn, p. 15 à 17, Leipzig-, 1874.

2. 11 y a souvent, dans le Linum tisitatissiminii, deux cellules mères primor- diales du sac embryonnaire; mais, comme à l'ordinaire, une seule continue son développement.

L. Guiqmaro. —Recherches sur le développement de la graine. iot

dès lors au contact du tégument interne. Pendant ce temps, L'ovule subit un grossissement considérable, dû surtout à 1 V- j > ornent tic son enveloppe interne (fig. 59) ; le tégument terne au contraire ne s'accroît guère qu'en • urface. La partie basi- lairedu nucelle(/7//) per- met s'allonge au- sous du sac embryon- naire. L'ovule, complè- tement anatrope, a com- mencé à s'aplatir paral- lèlement à son plan de symétrie; le tissu vas- culaire du raphé s'est complètement différen- cié jusqu'à la chala Aussitôt après la fécon- dation, les bords du té- gument externe se sou- dent au sommet.

Il était nécessaire de remonter aux premières phases du développe- ment de l'ovule, pour

montrer que Celui-ci Fig. S7 (A). — Linunt usitatissimum. Ovule très jeune,

< , • en coupe longitudinale; le micelle n'est pas encore

11 est pas, COmme le Cllt recouvert par les téguments.— Gr. : 65.

M. Brandza (i), Unité- Fig- 58 (B). — Ovule plus âgé, à l'époque où l'obturateur , _ , qui fait corps avec le funicule est presque appliqué sur

gUmentC Cet auteur n a les bords du tégument interne.— Gr. : 65.

pas VU que le llUCelle lr'«-59lC).— Ovule adulte, à l'époque de la fécondation:

Te, tégument externe mince; Ti, tégument interne fortement épaissi, avec sa dernière assise i très diffé- renciée; Se, sac embryonnaire occupant la place du nucelle résorbé dans sa partie supérieure; nu, base du nucelle persistante et déjà comprimée. — Gr. : 35.

Fig. 60 (D). — Coupe transversale du même ovule pas- sant vers le tiers supérieur : F, faisceau du raphé. — Gr. : 45.

relativement petit, se résorbe de très bonne heure dans sa partie su- périeure ; il a pris le té- gument interne pour le nucelle. On peut prévoir dès lors les conséquences de cette erreur (2).

1. Loc. cit., p. 163, et pi. X, fig. 11 à 14.

2. Dans ses recherches sur le « siège des matières colorées dans la graine »,

ioa JOURNAL DE BOTANIQUE

Si l'on fait une coupe transversale de l'ovule adulte, mais non fécondé, vers les deux tiers supérieurs de façon à passer par le sac embryonnaire, on constate que le tégument externe n'offre encore sur les deux places planes, que deux assises cellulaires. Le tégument interne, beaucoup épais, comme on l'a vu, commence par une assise de petites cellules bien distinctes du tissu sous-jacent ; il se termine au contact du sac embryon- naire par une assise également bien caractérisée, à cellules allongées radialement et riches en protoplasme (fig. 59, 60,

61, z).

Après la fécondation, la seconde assise du tégument externe

se dédouble, et le nombre des assises cellulaires de cette enve- loppe se trouve porté à trois et reste définitif sur les deux faces planes de l'ovule (fig. 62).

Pendant que l'albumen mul- tiplie ses noyaux libres sur la paroi du sac, la dernière assise (i) du tégument interne conser- ve son contenu protoplasmique abondant, tandis que les assises cellulaires qui l'entourent se ré- . . . „ sorbent et forment une masse

Fig g,, _ Linum usitatissimum. Coupe

transversale des téguments ovulaires assez semi-fluide (x fig. 63) aUtOUr du grossie : Te, tégument externe composé de . . , .

deux assises; Ti, tégument interne beau- sac embryonnaire qui n est plus coup plus épais, avec P«»ière a^e for" fixé en placequ'à ses deux extré-

mée de petites cellules bien distinctes au I T.

parenchyme sous-jacent, et dernière assise rnités.

*• constituée par des cellules allongées ra- ,

dialement; Se, sac embryonnaire.— Gr. : FUIS, 1 albumen (alb) S Orga-

23°- nise à l'état de tissu sur toute la

périphérie du sac, au-dessous duquel la partie basilaire du nucelle n'est plus indiquée que par une ligne plus réfringente dirigée vers la chalaze. A ce stade, l'amidon abonde dans l'ovule, mais surtout dans le tégument externe.

Le tégument interne continue à se résorber du centre vers la périphérie. Quand les deux cotylédons embryonnaires pos-

M. Poisson avait donc en raison de ranger le Linum parmi les espèces dont le égument séminal dérive de deux enveloppes ovulaires {Bull. Soc. bot. de France, t. XXIV, 1877).

L. Guignard. — Recherches sur le développement de la graine. 103